Гомеостаз и почему мы откатываемся / Хабр
Все мы в то или иное время старались добиться больших перемен. И почти все из нас, составив грандиозные планы, обнаружили, что изменение какого-то аспекта нашей жизни или организации, будь то приобретение нового навыка или просто изменение старого процесса, привело к большому откату назад.
Откуда такое несоответствие?
Как Джордж Леонард говорит в своей классической книге «Мастерство», основанной на его многолетнем опыте практики айкидо, нет необходимости бичевать себя или выводить сложное психологическое объяснение.
Проблема объясняется очень простой ментальной моделью, которая описывает как системы регулируются посредством циклов обратной связи: гомеостаз.
Откат – это общее для всех переживание. Каждый из нас сопротивляется значительным изменениям, хоть в худшую, хоть в лучшую сторону. Наше тело, мозг и поведение имеют внутреннюю тенденцию оставаться неизменными в довольно ограниченных границах, а при изменении – откатываться назад, и очень хорошо, что они это делают. Просто подумайте: если бы температура вашего тела повысилась или понизилась на 10 процентов, вы были бы в большой беде. Это же касается и уровня сахара в крови, и любых других функций организма.
Это состояние равновесия, это сопротивление изменениям называется гомеостазом. Оно характеризует все саморегулируемые системы – от бактерии до лягушки, от человека до семьи, от организации до целой культуры – и относится как к психологическим состояниям и поведению, так и к физическому состоянию.
Простейший пример гомеостаза находится в домашней системе отопления. Термостат на стене задает комнатную температуру; когда температура в зимний день опускается ниже заданного уровня, термостат посылает электрический сигнал, который включает обогреватель. Обогреватель замыкает круг, подавая тепло в помещение, где расположен термостат. Когда комнатная температура достигает заданного значения, термостат посылает электрический сигнал обратно в обогреватель, выключая его, таким образом поддерживая гомеостаз. Поддержание нужной температуры в помещении требует лишь одной петли обратной связи. Поддержание жизни и здоровья даже простейшего одноклеточного организма требует тысяч. А поддержание в состоянии гомеостаза человека требует миллиардов переплетающихся электрохимических сигналов, пульсирующих в головном мозге, несущихся по нервным волокнам, проходящих по кровотоку. Один пример: у каждого из нас у поверхности кожи около 150 тысяч крошечных термостатов в виде нервных окончаний, чувствительных к потере тепла нашего тела, и еще чуть глубже в коже 16 тысяч или около того тех, которые сообщают нам о проникновении тепла извне.
Еще более чувствительный термостат находится в гипоталамусе в основании мозга, рядом с ветвями главной артерии, которая доставляет кровь от сердца в голову. Этот термостат может улавливать даже малейшие изменения температуры крови. Когда вам становится холодно, эти термостаты подают сигнал к закрытию потовых желез, пор и маленьких кровеносных сосудов близ поверхности тела. Активность желез и мышечное напряжение вызывают у вас дрожь для выработки большего количества тепла, и ваши чувства передают в ваш мозг очень четкое послание, побуждая вас продолжать двигаться, надеть больше одежды, поближе к кому-то прижаться, искать укрытие или развести костер.
Когда идет речь о системах, гоместаз представляется нормой, однако мы часто забываем о нем или думаем, что не подчиняемся простому закону природы. Но нет нужды полностью отчаиваться. Гомеостаз часто довольно благоприятен, и он поддерживает жизнь и здоровье систем. Без него не работали бы наши тела, равно как и наши социальные системы.
Гомеостаз в социальных группах привносит дополнительные петли обратной связи. Семьи сохраняют стабильность с помощью наставлений, увещеваний, наказаний, привилегий, подарков, милостей, знаков одобрения и ласки, и даже с помощью чрезвычайно тонкого языка тела и мимики. Социальные группы большие по размеру, чем семья, прибавляют различные типы систем обратной связи. Национальная культура, например, обеспечивается законодательным процессом, правоохранительной системой, образованием, народным творчеством, спортом и играми, экономическими поощрениями, которые благоприятствуют определенным видам деятельности, а также сложной паутиной нравов, маркеров престижа, знаменитых ролевых моделей и стиля, которые в значительной степени опираются на средства массовой информации как на национальную нервную систему. Хотя мы можем подумать, что наша культура без ума от нового, главная функция всего этого – как и в случае с петлями обратной связи в вашем теле – это сохранение вещей такими, какие они есть.
Проблема в том, что гомеостаз, как и естественный отбор и как сама жизнь, ненаправлен и не имеет «системы ценностей» – он не сохраняет то, что хорошо, и не отвергает то, что плохо. Он похож на инерцию: это простой алгоритм, который поддерживает вещи в движении как они были.
Скажем, например, что последние двадцать лет – со старшей школы – вы были почти совсем малоподвижны. Сейчас большинство ваших друзей занимаются фитнесом, и вы решили, что если не можете победить фитнес-революцию, то присоединитесь к ней. Покупка трико и кроссовок – это весело, как и первые шаги, когда вы начинаете бежать по школьной дорожке рядом с домом. Затем, примерно на трети первого круга, происходит что-то жуткое. Может, вас внезапно тошнит. Может, кружится голова. Возможно, есть странное паническое ощущение в груди. Возможно, вы умираете. Нет, вы умираете.
Более того, конкретные ощущения, которые вы испытываете, вероятно, сами по себе несущественны. Что вы на самом деле ощущаете, так это сигнал тревоги гомеостатической системы – звон колоколов, мигание огней. Тревога! Тревога! Значительные изменения в дыхании, сердечном ритме, метаболизме. Что бы вы ни делали, прекратите немедленно. Гомеостаз, помните, не различает между тем, что вы бы назвали переменами к лучшему и переменами к худшему. Он противостоит всем переменам. После двадцати лет без физических упражнений ваше тело считает сидячий образ жизни «нормальным»; начало перемен к лучшему интерпретируется как угроза. Поэтому вы медленно идете к своей машине, посчитав, что поищите какую-нибудь другую революцию, к которой можно примкнуть.
Леонард предлагает несколько возможных решений или, по крайней мере, подход к проблеме гомеостаза. Хорошо то, что гомеостаз не всемогущ; это просто сила, с которой мы должны работать. Он предлагает пять способов подойти к проблеме:
1. Имейте в виду то, как работает гомеостаз. Это может быть самым важным пунктом. Ожидайте сопротивления и отдачи. Поймите, что когда начинают раздаваться сигналы тревоги, это не обязательно означает, что вы больны, или безумны, или ленивы, или что вы приняли неверное решение, вступив на путь к мастерству. На самом деле, вы можете воспринимать эти сигналы как указание на то, что ваша жизнь определенно меняется – точно как вы и хотели. Конечно, может быть вы начали что-то, что вам не подходит; только вы можете решить. Но в любом случае, не паникуйте и не сдавайтесь при первых признаках трудностей. Вы также можете ожидать сопротивления со стороны друзей, семьи и коллег. (Гомеостаз, как мы заметили, применим к социальным системам так же, как и к индивидуумам.) Скажем, раньше вы с трудом вылезали из постели в 7:30 и едва вползали на работу к 9:00. Теперь, на пути к мастерству, в 6:00 вы уже на трехмильной пробежке, а в 8:30 уже в офисе, полные энергии. Вы можете предполагать, что ваши коллеги будут безумно рады, но не будьте слишком уверены. А когда вернетесь домой, все еще неистово желая бежать, думаете, семья будет приветствовать перемены? Может быть. Имейте в виду, что вся система должна измениться, когда меняется любая ее часть. Так что не удивляйтесь, если некоторые из людей, которых вы любите, начнут незаметно или откровенно подрывать ваше саморазвитие. Не то, чтобы они желали вам зла; это просто работает гомеостаз.
2. Будьте готовы вести переговоры с вашим неприятием перемен. Так что же делать, когда вы сталкиваетесь с сопротивлением, когда мигают красные огни и раздаются сигналы тревоги? Ну, вы не отступаете и не пробиваете себе дорогу. Переговоры – ключ к успешным долгосрочным переменам во всем, начиная с увеличения скорости бега и заканчивая преобразованием организации. Бегун на дальние дистанции, стремящийся уменьшить время прохождения отмеренного пути, ведет переговоры с гомеостазом, используя боль не как противника, а как лучший ориентир на результат. Менеджер, нацеленный на изменения, держит глаза и уши открытыми для признаков недовольства или расстройства, а затем играет на грани недовольства, неизбежного спутника преобразований. Тонкое искусство игры на грани в этом случае предполагает готовность сделать один шаг назад на каждые два вперед, иногда наоборот. Оно также требует решимости продолжать толкать, но не без внимания. Простое отключение внимания к предупреждениям лишает вас ориентиров и чревато повреждением системы. Простое продавливание вопреки предупредительным сигналам увеличивает возможность отката. Вы никогда не можете быть точно уверены, где именно возникнет сопротивление. Чувство тревоги? Психосоматические реакции? Склонность к самосаботажу? Ссоры с семьей, друзьями или коллегами по работе? Ничего из вышеперечисленного? Будьте начеку. Будьте готовы к серьезным переговорам.
3. Создайте систему поддержки. Вы можете делать это в одиночку, но очень полезно иметь других людей, с которыми вы можете разделить радости и опасности, связанные с изменениями, которые вы делаете. Лучшая система поддержки будет включать людей, которые прошли или проходят через подобный процесс, людей, которые могут рассказать собственные истории изменений и послушать ваши, людей, которые будут поддерживать вас, когда вы начинаете откатываться и поощрять вас, когда вы этого не делаете. Путь мастерства, к счастью, почти всегда способствует развитию социальных групп. В своей основополагающей книге «Человек играющий» Йохан Хёйзинга отмечает тенденцию спорта и игр к объединению людей. Игровое сообщество, отмечает он, как правило сохраняется и после игры, вдохновленное «чувством, что они совместно пребывают в некоем исключительном положении, совместно делают одно важное дело, обособляясь от прочих и порывая с общими для всех нормами». То же самое можно сказать и о многих других занятиях, независимо от того, называют ли их формально спортом: искусства и ремесла, охота, рыбалка, йога, дзен, профессии, «офис». А что, если ваш путь к мастерству одинок? Что, если вы не найдете единомышленников на этом конкретном пути? По крайней мере, вы можете дать близким вам людям понять, что вы делаете, и попросить их о поддержке.
4. Придерживайтесь регулярности практики. Люди, приступающие к любому виду изменений, могут достичь стабильности и комфорта путем более или менее регулярной практики полезной деятельности не столько ради достижения внешней цели, сколько ради нее самой. Идущий по пути к мастерству опять-таки удачлив, ибо практика в этом смысле (как я уже не раз говорил) является основой самого пути. Обстоятельства особенно благоприятны в случае, если вы уже наладили регулярную практику в чем-то другом, прежде чем принять вызов и изменение начала следующего. Легче начать применять принципы мастерства в своей профессии или в основных отношениях, если вы уже привыкли к регулярной утренней зарядке. Практика – это привычка, и любая регулярная практика обеспечивает своего рода опорный гомеостаз, устойчивую основу в период нестабильности изменений.
5. Посвятите себя непрерывному образованию. Мы склонны забывать, что обучение – это гораздо больше, чем чтение книг. Учиться – значит меняться. Образование, независимо от того, касается ли оно книг, тела или поведения – это процесс, который меняет учащегося. Оно не обязано заканчиваться по окончании университета или в сорока- или шестидесяти- или восьмидесятилетнем возрасте, и лучшее обучение подразумевает обучение тому, как учиться, то есть меняться. Учащийся пожизненно – это, по сути, тот, кто научился справляться с гомеостазом просто потому, что он или она делает это постоянно. Любитель, Одержимый и Хакер – все они в своем роде учащиеся, но обучение на протяжении всей жизни – это исключительная прерогатива тех, кто вступил на путь мастерства – путь, который никогда не заканчивается.
это… Понятие, виды и свойства гомеостаза
Гомеостаз – это способность человеческого организма подстраиваться под изменяющиеся условия внешней и внутренней среды. Стабильная работа процессов гомеостаза гарантирует человеку комфортное самочувствие в любой ситуации, поддерживая постоянство жизненно важных показателей организма.
Гомеостаз с биологической и экологической точки зрения
В биологии понятие гомеостаз применяют к любым многоклеточным организмам. При этом экологи зачастую обращают внимание на сбалансированность внешней среды. Считается, что это гомеостаз экосистемы, которая также подвергается изменениям и постоянно перестраивается для дальнейшего существования.
Если баланс в какой-либо системе нарушен и она не в состоянии его восстановить, то это приводит к полному прекращению функционирования.
Человек не исключение, гомеостатические механизмы играют важнейшую роль в ежедневной жизнедеятельности, а допустимая степень изменения основных показателей у человеческого организма очень невелика. При необычных колебаниях внешней или внутренней среды сбой в работе гомеостаза может привести к летальным последствиям.
Для чего нужен гомеостаз и его виды
Ежедневно человек подвергается воздействию различных факторов окружающей его среды, но для того, чтобы основные биологические процессы в организме продолжали стабильно работать, их условия не должны измениться. Именно в поддержании этой стабильности и заключается основная роль гомеостаза.
Принято выделять три основных вида:
- Генетический.
- Физиологический.
- Структурный (регенерационный или клеточный).
Для полноценного существования человеку необходима работа всех трех видов гомеостаза в комплексе, если один из них выходит из строя, то это приводит к неприятным последствиям для здоровья. Слаженная работа процессов позволит не замечать или же переносить с минимальными неудобствами наиболее распространенные изменения и чувствовать себя уверенно.
Генетический гомеостаз
Такой вид гомеостаза — это способность сохранения единого генотипа внутри одной популяции. На молекулярно-клеточном уровне поддерживается единая генетическая система, которая несет в себе определенный набор наследственной информации.
Механизм позволяет особям скрещиваться между собой, сохраняя при этом равновесие и единообразие условно закрытой группы людей (популяции).
Физиологический гомеостаз
Данный вид гомеостаза отвечает за поддержание в оптимальном состоянии основных жизненно важных показателей:
- Температуры тела.
- Артериального давления.
- Стабильность пищеварения.
За его правильную работу отвечают иммунная, эндокринная и нервная система. В случае возникновения непредвиденного сбоя в работе одной из систем, это незамедлительно отражается на самочувствии всего организма, приводит к ослаблению защитных функций и развитию заболеваний.
Клеточный гомеостаз (структурный)
Этот вид носит также название «регенерационный», что, вероятно, лучше всего описывает функциональные особенности.
Основные силы такого гомеостаза направлены на восстановление и излечение поврежденных клеток внутренних органов человеческого организма. Именно такие механизмы при правильной работе позволяют организму восстановиться после болезней или травм.
Основные механизмы гомеостаза развиваются и эволюционируют вместе с человеком, лучше подстраиваясь под изменения внешней среды.
Функции гомеостаза
Для того чтобы правильно понимать функции и свойства гомеостаза, лучше всего рассматривать его действие на конкретных примерах.
Так, например, при занятиях спортом человеческое дыхание и пульс учащаются, что говорит о стремлении организма сохранить внутреннее равновесие при измененных окружающих условиях.
При переезде в страну с климатом, значительно отличающимся от привычного, какое-то время можно испытывать недомогание. В зависимости от общего здоровья человека, механизмы гомеостаза позволяют адаптироваться в новых условиях жизни. У кого-то акклиматизация не чувствуется и внутренний баланс оперативно подстраивается, кому-то приходится немного подождать, прежде чем организм настроит свои показатели.
В условиях повышенной температуры человеку становится жарко и начинается потоотделение. Такое явление считается прямым доказательством функционирования механизмов саморегуляции.
Во многом работа основных гомеостатических функций зависит от наследственности, генетического материала, переданного от старшего поколения семьи.
Опираясь на приведенные примеры, четко можно проследить основные функции:
- Энергетическая.
- Адаптационная.
- Репродуктивная.
Важно обратить внимание на то, что в старости, а также в младенческом возрасте стабильная работа гомеостаза требует особенного внимания, из-за того, что реакция основных систем регуляции в эти периоды жизни замедленна.
Свойства гомеостаза
Зная об основных функциях саморегуляции, полезно также понимать, какими свойствами она обладает. Гомеостаз – это сложная взаимосвязь процессов и реакций. Среди свойств гомеостаза выделяют:
- Нестабильность.
- Стремление к равновесию.
- Непредсказуемость.
Механизмы находятся в постоянном изменении, тестируют условия, чтобы выбрать оптимальный вариант приспособления к ним. В этом проявляется свойство нестабильности.
Равновесие – это основная цель и свойство любого организма, он стремится к нему постоянно, как структурно, так и функционально.
В некоторых случаях реакция организма на изменения внешней или внутренней среды может стать неожиданной, привести к перестройкам жизненно важных систем. Непредсказуемость гомеостаза может вызывать определенный дискомфорт, что не говорит о дальнейшем пагубном воздействии на состоянии организма.
Как улучшить работу механизмов гомеостатической системы
С точки зрения медицины любое заболевание является доказательством сбоя в работе гомеостаза. Внешние и внутренние угрозы постоянно оказываются воздействие на организм, и только слаженность в работе основных систем поможет с ними справиться.
Ослабление иммунитета не происходит беспричинно. Современная медицина обладает большим диапазоном средств, которые способны помочь человеку сохранить свое здоровье, вне зависимости от того, что стало причиной сбоя.
Изменение погодных условий, стрессовые ситуации, травмы – все это способно привести к развитию заболеваний разной тяжести.
Для того чтобы функции гомеостаза работали правильно и максимально быстро, необходимо следить за общим состоянием своего здоровья. Для этого можно обратиться к врачу за обследованием, чтобы определить свои уязвимые места и выбрать комплекс терапии для их устранения. Регулярная диагностика поможет лучше контролировать основные процессы жизнедеятельности.
При этом важно самостоятельно следовать нехитрым рекомендациям:
- Избегать стрессовых ситуаций, чтобы защитить нервную систему от постоянного перенапряжения.
- Следить за рационом питания, не перегружать себя тяжелыми продуктами, не допускать бессмысленного голодания, что позволит пищеварительной системе легче справляться со своей работой.
- Выбрать подходящие витаминные комплексы, чтобы снизить влияние сезонных изменений погоды.
Бдительное отношение к собственному здоровью поможет гомеостатическим процессам своевременно и правильно реагировать на любые изменения.
Механизмы гомеостаза | Кинезиолог
Сазонов В.Ф. Механизмы гомеостаза
Гомеостаз в биологии – это поддержание постоянства внутренней среды организма.
В основе гомеостаза лежит чувствительность организма к отклонению определённых параметров (гомеостатических констант) от заданного значения. Пределы допустимых колебаний гомеостатического параметра (гомеостатической константы) могут быть широкими и узкими. Узкие пределы имеют: температура тела, рН крови, содержание глюкозы в крови. Широкие пределы имеют: давление крови, масса тела, концентрация аминокислот в крови.
Специальные внутриорганизменные рецепторы (интерорецепторы) реагируют на отклонение гомеостатических параметров от заданных пределов. Такие интерорецепторы имеются внутри таламуса, гипоталамуса, в сосудах и в органах. В ответ на отклонение параметров они запускают восстановительные гомеостатические реакции.
Общий механизм нейроэндокринных гомеостатических реакций для внутренней регуляции гомеостаза
Параметры гомеостатической константы отклоняются, интерорецепторы возбуждаются, затем возбуждаются соответствующие центры гипоталамуса, они стимулируют выброс гипоталамусом соответствующих либеринов. В ответ на действие либеринов происходит выброс гормонов гипофизом, а затем под их действием идёт выброс гормонов других эндокринных желёз. Гормоны, выделившись из желёз внутренней секреции в кровь, изменяют обмен веществ и режим работы органов и тканей. В итоге установившийся новый режим работы органов и тканей смещает изменившиеся параметры в сторону прежнего заданного значения и восстанавливает величину гомеостатической константы. Таков общий принцип восстановления гомеостатических констант при их отклонении.
Примеры
Мочеобразование и выведение мочи. Дыхание: чувствительность к избытку СО2 заставляет дышать чаще и восстанавливать тем самым стандартную концентрацию СО2. Теплообмен.
Механизм гомеостаза первого порядка
Гомеостаз поддерживается механизмами нескольких уровней, как это обычно свойственно иерархическим системам. При отклонении избранного параметра от средней линии в сторону верхнего или нижнего предела сразу же включаются «ближайшие» компенсационные механизмы, которые гасят это отклонение. Собственно это и будет называться регуляцией гомеостаза как устойчивого состояния, а поскольку процессы автоматизированы за счёт отрицательных обратных связей, то данное явление можно назвать саморегуляцией.
Итак, колебание гомеостатической константы допустимо в определённых пределах. За счет автоматического гашения отклонений гомеостатический параметр настойчиво возвращается к средней линии. В идеале данный механизм стремится миминизировать колебания гомеостатического параметра вокруг средней линии. Чем лучше работает этот механизм, тем меньше будут колебания. Можно назвать это первым гомеостатическим механизмом, он является базовым. Например, именно так работают различные буферные системы, компенсирующие небольшие отклонения, в частности отклонения в рН среды.
Механизм гомеостаза второго порядка
Это регуляция гомеостаза второго порядка, которая накладывается на первый механизм поддержания гомеостаза. При выходе гомеостатического параметра за определённый верхний или нижний предел допустимых колебаний включается гомеостатический механизм второго порядка и возвращает параметр в заданные пределы. Если происходят какие-либо более мощные изменения и достигаются более амплитудные пределы, то подключаются механизмы гомеостаза следующего уровня и так далее.
Механизм гомеостаза третьего порядка
При длительном или постоянном смещении гомеостатического параметра от средней линии к одному из пределов (верхнему или нижнему) включаются компенсационные процессы по гашению процесса смещения, для возврате параметра к средней линии. Система этого вида гомеостаза чувствительна к длительному общему смещению средней линии вверх или вниз. Механизмы компенсации должны быть другими, по сравнению с гомеостазом первого порядка.
В качестве примера можно представить себе нормально работающий холодильник, в котором вдруг начали непрерывно открывать и закрывать дверцу. Обычных механизмов поддержания холода при этом становится уже недостаточно.
Признаки холодильника с хорошим гомеостазом:
1. Не допускает значительных отклонений от средней линии.
2. Быстро компенсирует появившиеся отклонения
3. Имеет способность к самообучению – в процессе адаптации размах колебания уменьшается.
В отличие от искусственных автоматических систем гомеостатические живые системы, обладают уникальным свойством пластичности. Они перестраивают свою деятельность в результате постоянной нагрузки определённого рода. Самый впечатляющий пример биологической пластичности — это смена знака при управлении обратной связью с «-» на «+» и наоборот.
Гомеостатические реакции, противодействующие отклонению гомеостатической константы
1. Обратимые кратковременные функциональные изменения.
Пример:
При повышении температуры окружающей среды повышается температура тела. В ответ на это начинается кратковременное усиление потоотделения. За счёт этого усиливается испарение и, как следствие — происходит охлаждение организма. После нормализации температуры тела потоотделение возвращается к норме. Таким образом, это было обратимое кратковременное функциональное изменение.
2. Обратимые долговременные функциональные изменения.
Пример:
При воздействии…
3. Необратимые долговременные функциональные изменения.
4. Обратимые кратковременные структурные изменения.
5. Обратимые долговременные структурные изменения.
Пример:
При воздействии на организм интенсивного солнечного света возникают повреждения глубоких слоёв кожи. В ответ на это начинается усиление выработки пигмента меланина клетками кожи. В результате появляется загар, который препятствует глубокому проникновению солнечных лучей под кожу. Процесс повреждения клеток солнечным светом прекращается. После прекращения действия солнечного света через длительный срок пигмент исчезает, и кожные покровы возвращаются к первоначальному состоянию. Таким образом, это был пример обратимого долговременного структурного изменения.
6. Необратимые долговременные структурные изменения.
7. Кратковременные поведенческие реакции.
8. Долговременные поведенческие изменения.
9. Наследственные изменения.
10. Изменения образа жизни.
11. Изменения популяции.
12. Изменение биологического вида.
Переключение регуляции гомеостаза с внутренних нейрогуморальных механизмов на внешние поведенческие
Для понимания того, как просиходит переключение регуляции гомеостаза с внутренних механизмов на внешние, необходимо рассмотреть представления о потребности и мотивации с точки зрения психофизиологии.
1. Сенсорные интерорецепторы, реагирующие на изменение гомеостатических констант организма, через афферентные нейроны передают возникающее в них сенсорное возбуждение в соответствующие функциональные нервные центры продолговатого мозга, среднего мозга и гипоталамуса, которые можно назвать центрами биорегуляции.
2. В этих функциональных нервных центрах определяется отклонение данных констант от нормы. Отклонение констант в заданных пределах устраняется за счёт регуляторных возможностей самих функциональных центров.
3. Однако при отклонении любой гомеостатической константы выше или ниже допустимых пределов функциональные центры передают возбуждение выше: в «потребностные центры» гипоталамуса. Это необходимо для того, чтобы переключиться с внутренней нейрогуморальной регуляции гомеостаза на внешнюю — поведенческую.
4. Возбуждение того или иного потребностного центра гипоталамуса формирует соответствующее ему функциональное состояние, которое субъективно переживается как потребность в чём-то: пище, воде, тепле, холоде или сексе. Возникает активирующее и побуждающее к действию психоэмоциональное состояние неудовлетворённости.
5. Для организации целенаправленного поведения необходимо выбрать только одну из потребностей в качестве первоочередной и создать для её удовлетворения рабочую доминанту. Считается, что главную роль в этом играют миндалины мозга (Сorpus amygdoloideum). Получается, что на основе одной из потребностей, которые формирует гипоталамус, миндалина создаёт ведущую мотивацию, организующую целенаправленное поведение для удовлетворения только одной этой избранной потребности.
6. Следующим этапом можно считать запуск подготовительного поведения, или драйв-рефлекса, который должен повысить вероятность для запуска исполнительного рефлекса в ответ на пусковой стимул. Драйв-рефлекс побуждает организм к созданию такой ситуации, в которой будет повышена вероятность обнаружения объекта, подходящего для удовлетворения текущей потребности. Это может быть, например, перемещение в место, богатое пищей, или водой, или сексульными партнёрами, в зависимости от ведущей потребности. Когда же в достигнутой ситуации обнаруживается конкретный объект, подходящий для удовлетворения данной доминантной потребности, то он запускает исполнительное рефлекторное поведение, направленное на удовлетворение потребности с помощью именно этого объекта.
© 2014-2018 Сазонов В.Ф. © 2014-2016 kineziolog.bodhy.ru. © 2016-2018 kineziolog.su.
Системы гомеостаза — подробный образовательный ресурс по гомеостазу.
Гомеостаз — это… Что такое Гомеостаз?
Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος — одинаковый, подобный и στάσις — стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.
Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.
Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.
Общие сведения
Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.
Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.
Свойства гомеостаза
Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:
- Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
- Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
- Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.
Примеры гомеостаза у млекопитающих:
Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.
Механизмы гомеостаза: обратная связь
Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:
- Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
- Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
- Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
- Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
- Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.
Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.
Экологический гомеостаз
Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.
В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.
Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.
Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.
Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.
Биологический гомеостаз
Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.
Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.
В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.
Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.
Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.
Клеточный гомеостаз
Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.
Гомеостаз в организме человека
Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.
Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.
Другие сферы
Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.
Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.
Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.
Примеры
Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.
См. также
Гомеостаз в организме человека — Студопедия
ТЕМА: СТРЕСС и АДАПТАЦИЯ
Адаптация и гомеостаз
Биологический, социальный, психологический аспект адаптации.
Концепция Ганса Селье о Стрессе
Стресс и фрустрация
Физиологические механизмы стресса
Признаки и последствия стрессов.
Виды стрессов
Основные причины стрессов
Копинг-стратегии и психологическая защита.
Способы выхода из стресса
Понятие адаптации
Адаптация (лат. adapto — приспособляю) — процесс приспособления к изменяющимся условиям внешней среды. Более конкретно — приспособление организма и его структур к изменяющимся условиям внешней среды.
Адаптивная система (самоприспосабливающаяся система) — система, автоматически изменяющая данные алгоритма своего функционирования и (иногда) свою структуру с целью сохранения или достижения оптимального состояния при изменении внешних условий.
Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.
Адаптация — этодинамический процесс, благодаря которому подвижные системы живых организмов, несмотря на изменчивость условий, поддерживают устойчивость, необходимую для существования, развития и продолжения рода.Именно механизм адаптации, выработанный в результате длительной эволюции, обеспечивает возможность существования организма в постоянно меняющихся условиях среды.
Физиологическая адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — приспособление организма к условиям существования. «[Жизнь] — постоянное приспособление … к условиям существования», — утверждал физиологИ. М. Сеченов. — Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». При этом: «…Каждый организм представляет собой динамическое сочетание устойчивости и изменчивости, в котором изменчивость служит его приспособительным реакциям и, следовательно, защите его наследственно закрепленных констант». Организм даже в предельно короткие промежутки времени изменчив в связи с динамикой его функциональных состояний и с гомеоретической изменчивостью его «гомеостатических констант» (К. Уоддингтон, 1964, 1970). И исключительно системный подход должен лежать в основе современных знаний о механизмах и сущности процесса адаптации: «…Человек есть … система …, как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам …» (И. П. Павлов, 1951).
Понятие гомеостаза
Американский физиолог УолтерКеннон (Walter B. Cannon) в 1932году в своей книге «TheWisdomoftheBody» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.
Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος —одинаковый, подобный и στάσις — стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия.Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.
Термин «гомеостаз»чаще всего применяется в биологии.Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянствовнутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.
Адаптация и гомеостаз
Адаптация обеспечивает сохранение гомеостаза и предупреждает повреждение в условиях действия факторов окружающей среды.
Благодаря процессу адаптации достигается сохранениегомеостаза при взаимодействии организма с внешним миром. В этой связи процессы адаптации включают в себя не только оптимизацию функционирования организма, но и поддержание сбалансированности в системе “организм-среда”. Процесс адаптации реализуется всякий раз, когда в системе “организм-среда” возникают значимые изменения, и обеспечивает формирование нового гомеостатического состояния, которое позволяет достигать максимальной эффективности физиологических функций и поведенческих реакций.Поскольку организм и среда находятся не в статическом, а в динамическом равновесии, их соотношения меняются постоянно, а, следовательно, также постоянно должен осуществляется процесс адаптации.
Свойства гомеостаза
Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:
- Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
- Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
- Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.
Примеры гомеостаза в млекопитающих:
- Осморегуляция —регуляция количества минеральных веществ и воды в теле. Осуществляется в почках.
- Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими, потовыми и желудочно-кишечным трактом.
- Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.
- Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемымиподжелудочной железой.
Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.
Механизмы гомеостаза: обратная связь
Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, или фидбэка, на которые реагирует система:
1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связьслужит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
§ Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
§ Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается)терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
§ Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия.Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.
Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.
Гомеостаз в организме человека
Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура,солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газаи мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.
Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.
Вышеприведённое относится в равной степени и к животным, и к человеку. Однако существенным отличием человека является то, что решающую роль в процессе поддержания адекватных отношений в системе “индивидуум-среда”, в ходе которого могут изменяться все параметры системы, играетпсихическая адаптация.
Под адаптацией понимается способность любой системы получать новую информацию для приближения своего поведения и структуры к оптимальным.
Системы адаптивны, если при изменении в их окружении или внутреннем состоянии, снижающем их эффективность в выполнении своих функций, они реагируют или откликаются, изменяя свое собственное состояние или состояние окружающей среды так, чтобы их эффективность увеличилась.
Согласно этим авторам термин адаптация в общем случае выступает в трех аспектах:
1. адаптация как свойство системы приспосабливаться к возможным изменениям функционирования — система адаптации;
2. адаптация как сам процесс приспособления адаптивной системы — собственно, адаптация;
3. адаптация как метод, основанный на обработке поступающей информации и приспособленный для достижения некоторого критерия оптимизации — адаптационные алгоритмы.
Главное содержание адаптации, по мнению Т. Пилат, — это внутренние процессы в системе, которые обеспечивают сохранение ее внешних функций по отношению к среде.
Если структура системы обеспечивает ей нормальное функционирование в данных условиях среды, то такую систему следует считать адаптированной к этим условиям. На этой стадии устанавливается динамическое равновесие, при котором происходит изменение физиологических показателей в границах нормы.
Организм клинически здорового человека с высокими адаптивными способностями обладает значительным потенциалом саморегуляции и самовосстановления. Для поддержания здоровья ему достаточно вести здоровый образ жизни, соблюдать принципы сбалансированного питания.
При этом, по мнению Ю. Малова, здоровье или норма —состояние относительно стабильное, но оно не может сохраняться в течение всей жизни, ибо в природе не существует абсолютно адаптированных к данной среде индивидов.Длительное пребывание в одних и тех же условиях всё же рано или поздно приведет к развитию какой-либо болезни, которая является механизмом элиминациииндивида.
Элиминация (от лат. elimino — выношу за порог, удаляю) — в биологии — процесс вымирания отдельных особей, групп особей или целых популяций, а также их устранение от размножения в результате различных факторов среды. К числу таких факторов могут относится биотические (например, конкуренция), физические и антропогенные факторы.
Выделяют два типа элиминации:
1. неизбирательную элиминацию (общая). Причиной такой элиминации являются факторы, превосходящие адаптивные возможности популяции, на которую производится их воздействие. К таким факторам могут относится стихийные бедствия, либо масштабные воздействия, оказываемые человеческой деятельностью. И хотя избирательность у общей элиминации отсутствует, но существует статистическая вероятность, что в числе выживших окажутся потомки наиболее плодовитых особей.
2. Избирательная элиминация. Причиной этого типа элиминации является устранение из популяции в ходе борьбы за существование особей с низкой относительной приспособленностью. Таким образом, индивидуальная элиминация приводит к выживанию и размножению наиболее приспособленных особей и, соответственно, вместе с конкуренцией лежит в основе естественного отбора.
Адаптация и эволюция
По существу, сам процесс развития жизни на земле предполагает адаптацию организмов — начиная с самых примитивных — к окружающей среде и к существующим условиям, ибо их возникновение и выживание возможно только при соответствии окружающей среде, а это соответствие достигается путем адаптации. Выживают, осваивают место под солнцем те организмы, которые вырабатывают лучшие формы своего сохранения. Их развитие, переход организмов на более высокую ступень обусловлены необходимостью адаптации. Иначе говоря, эволюция и адаптация суть процессы, неотделимые друг от друга.
Адаптация перманентна и присуща человечеству на всех этапах его развития. Она шла на протяжении всей истории человечества, отличаясь осознанностью действий от происходившего и происходящего повсеместно в живой природе адаптациогенеза.
Болгарский философ И. Калайков отмечает, что понятие адаптации относится к той группе общенаучных понятий, которые действительны для многих отраслей знания. В понятие адаптация мы вкладываем определенное содержание, характеризующее закономерные стороны и свойства живой материи.
Понятие адаптации, по этому автору, охватывает, в частности, два свойства, присущих любой форме существования живой материи:
— свойство живых систем снимать воздействие раздражителей с помощью изменения, которое реализуется посредством отражения-следа и отражения-ответной реакции
— и свойство живых систем вырабатывать в себе в процессе взаимодействия способность к такого рода изменениям.
Понятие адаптации включает в свое содержание изменения, ведущие живую систему к укреплению в ней антиэнтропийных процессов, к самовосстановлению, стабилизации и прогрессу. Помимо полезных изменений, понятие адаптации распространяется и на те механизмы, посредством которых осуществляются эти изменения, а также на наследственность, отбор, информационные модели для решения проблемных ситуаций.
Адаптация человека
Адаптация человека – процесс приспособления и эффективного взаимодействия организма со средой, который осуществляется на физиологическом (биологическом), психологическом и социальном уровнях.
На физиологическом уровне адаптация означает способность организма человека поддерживать свои параметры в пределах, необходимых для нормальной жизнедеятельности при изменении внешних условий (гомеостаз). На психологическом уровне адаптация обеспечивает нормальную работу всех психических структур при воздействии внешних психологических факторов (принятие взвешенных решений, прогнозирование развития событий и др.).
На психологическом уровнецелью психической адаптации является установление оптимального соответствия личности и окружающей среды входе осуществления свойственной человеку деятельности, позволяющей индивидууму удовлетворять актуальные потребности и реализовывать связанные с ними значимые цели.
На П.У.адаптация обеспечивает нормальную работу всех психических структур при воздействии внешних психологических факторов (принятие взвешенных решений, прогнозирование развития событий и др.).
Социальный уровень адаптациипредполагает процесс эффективного приспособления и взаимодействия личности с социальной средой.
С. О. — обеспечивает приспособление человека к сложившейся социальной среде за счет умения анализировать текущие социальные ситуации, осознания своих возможностей в сложившейся социальной обстановке, умения удерживать свое поведение в соответствии с главными целями деятельности.
Психическая адаптация
Психическую адаптацию рассматривают как результат деятельности целостной самоуправляемой системы (на уровне “оперативного покоя”), подчёркивая при этом её системную организацию. Но при таком рассмотрении картина остаётся не полной. Необходимо включить в формулировку понятие потребности.
Максимально возможное удовлетворение актуальных потребностей является, таким образом, важным критерием эффективности адаптационного процесса. Следовательно, психическую адаптациюможно определить, как процесс установления оптимального соответствия личности и окружающей среды в ходе осуществления свойственной человеку деятельности, который (процесс) позволяет индивидууму удовлетворять актуальные потребности и реализовывать связанные с ними значимые цели, обеспечивая в то же время соответствие максимальной деятельности человека, его поведения, требованиям среды.
Психическая адаптация является сплошным процессом, который, наряду с собственно психической адаптацией (то есть поддержанием психического гомеостаза), включает в себя ещё два аспекта:
а) оптимизацию постоянного воздействия индивидуума с окружением;
1. Гомеостаз,его механизмы.
Гомеостаз—
относительное динамическое постоянство
внутренней среды и устойчивость основных
физиологических функций организма
человека и животных.
Гомеостатические
механизмы
— регуляторные механизмы, поддерживающие
физиологическое состояние или свойства
клеток, органов и систем целостного
организма на оптимальном уровне.
Основным
механизмом поддержания
гомеостаза является саморегуляция.
Саморегуляция
– это свойство
биологических систем автоматически
устанавливать и поддерживать на
определённом, относительно постоянном
уровне те или иные физиологические или
другие биологические показатели.
Незначительные
отклонения одних констант могут приводить
к существенным нарушениям обменных
процессов, т. е.
существуют жесткие константы,
сдвиг которых неблагоприятно сказывается
на организме в целом. К таким константам
относят: осмотическое
давление, рН, содержание глюкозы,
кислорода, углекислого газа в крови.
Пластичные
константы не имеют жестких границ и
могут варьировать, при это нарушения в
организме не произойдут. (количество
форменных элементов крови, объем
циркулирующей крови, скорость оседания
эритроцитов).
Саморегуляция
осуществляется при помощи прямых и
обратных связей:
— прямая
связь:
предусматривает выработку управляющих
воздействий на основании информации
об отклонении константы или действии
возмущающих факторов. Например,
раздражение холодным воздухом
терморецепторов кожи приводит к
увеличению процессов теплопродукции.
— обратная
связь:
1. Отрицательная
обратная связь,
выражающаяся в реакции, при которой
система отвечает так, чтобы изменить
направление изменения на противоположное.
Так как обратная связь служит сохранению
постоянства системы, это позволяет
соблюдать гомеостаз.
Например,
когда концентрация углекислого газа в
организме человека увеличивается,
лёгким приходит сигнал к увеличению их
активности и выдыханию большего
количество углекислого газа.
Терморегуляция
— другой пример отрицательной обратной
связи. Когда температура тела повышается
(или понижается) терморецепторы в коже
и гипоталамусе регистрируют изменение,
вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал,
в свою очередь, вызывает ответ — понижение
температуры.
2. Положительная
обратная связь,
которая выражается в усилении изменения
переменной. Положительная обратная
связь реже встречается в естественных
системах, но также имеет своё
применение.
Например,
в нервах пороговый электрический
потенциал вызывает генерацию намного
большего потенциала действия. Свёртывание
крови и события при рождении можно
привести в качестве других примеров
положительной обратной связи.
Устойчивым
системам необходимы комбинации из обоих
типов обратной связи. Тогда как
отрицательная обратная связь позволяет
вернуться к гомеостатическому состоянию,
положительная обратная связь используется
для перехода к совершенно новому (и,
вполне может быть, менее желанному)
состоянию гомеостаза, — такая ситуация
называется «метастабильность».
2. .Гормоны коры надпочечников, их регуляция.
Корковое вещество: гидрокортизон
(кортизол), выработка регулируется АКТГ
— Регуляция обмена углеводов, белков,
жиров, глюконеогенез, катаболическое
действие, липолиз, противовоспалительное
действие, повышение устойчивости к
инфекции.
Альдостерон — Регуляция минерального
обмена и водно-солевого равновесия,
увеличение активного транспорта натрия
через клеточные мембраны, повышение
реабсорбции натрия и воды в канальцах
нефрона:задерживает в огранизме NaиClи усиливает выведение
калия и аммония. Аналогичное влияние
на клетки потовых, слюнных и кишечных
желез. Участие в адаптации организма к
повышенной температуре окружающей
среды.
Андрогены; стероиды.
Мозговое вещество: адреналин, НА,
катехоламины — Стимуляция всех видов
обмена веществ, гликонеогенеза, липолиза,
термогенное действие. Учащение, усиление
сокращений сердца, сужение кровеносных
сосудов, расширение бронхов, зрачков.
Увеличение вентиляции легких, доставки
кислорода к мышцам, сердцу и мозгу.
Надпочечники (корковое вещество)
относятся к гипофиззависимым от передней
доли гипофиза. Тропные гормоны
аденогипофиза активируют выделение
гормонов железам, которые воздействуют
на аденогипофиз и тормозят его активность.
Мозговое вещество – гипофизнезависимые.
3. Особенности МПП
рабочих кардиомиоцитов. Графики изменения
ПД во время систолы и диастолы.
Мембранный
потенциал (МП) рабочего кардиомиоцита
в покое90мв, что
заметно выше потенциала покоя (ПП)
скелетной мышечной клетки (70
мв). В связи с этим понятно, что возбудимость
миокарда ниже возбудимости скелетной
мышцы. Более низкая возбудимость
позволяет миокарду не реагировать на
несущественные раздражители, которые
могли бы нарушить режим одиночного
сокращения. Потенциала действия (ПД)
рабочего кардиомиоцита желудочков
развивается после прихода импульса
возбуждения от волокон Пуркинье или
через вставочные диски от соседних
кардиомиоцитов.
Фаза
быстрой деполяризации обеспечивается
входящим током ионов натрия в клетку
через «быстрые» натриевыеканалы,
которые активируются при пороговом
потенциале, равном60мв,
когда МП достигает значения40мв,
активируются «медленные»кальциевыеканалы, и к натриевому току добавляется
входящий кальциевый ток. Когда МП
достигает +20мв, натриевые каналы
закрываются, и вход ионов натрия в клетку
прекращается. К этому времени вследствие
реверсии мембранного потенциала
открываются потенциалзависимыекалиевыеканалы и заметно увеличивается выходящий
ток ионов калия, который обеспечивает
начало быстрой реполяризации (фаза 1).
Входящий кальциевый ток продолжается,
т.к. кальциевые каналы инактивируются
позже, чем натриевые. Интенсивный выход
ионов калия на фоне продолжающегося
входа ионов кальция вызывает относительную
стабилизацию мембранного потенциала
–фаза плато(2). Фаза плато является
очень важной для сократительных
кардиомиоцитов, т.к. входящие в это время
в клетку ионы кальция инициируют процесс
сокращения. От их поступившего количества
зависит сила сокращения. Кроме того,
от длительности фазы плато зависит
продолжительность рефрактерного
периода сократительного кардиомиоцита.
В фазу быстрой реполяризации (3) кальциевые
каналы полностью инактивированы и вход
кальция в клетку прекращается.
Продолжающийся выход ионов калия
обеспечивает возвращение мембранного
потенциала к исходному потенциалу
покоя.
Быстрое
развитие деполяризации (0) и продолжительная
реполяризация (1, 2, 3). Замедленная
реполяризация – 2 (плато) переходит в
быструю реполяризацию – 3.
Гомеостаз: физиологические механизмы
Термин «гомеостаз» был предложен в 1929 году американским физиологом У. Кенноном, который считал, что физиологические механизмы, поддерживающие постоянство внутренней среды в организме, настолько сложны и многообразны, что их желательно объединить под общим названием гомеостаза.
Что такое гомеостаз
Гомеостаз — это относительное подвижное постоянство внутренней жидкой среды (такой, как кровь, лимфа, межклеточная жидкость) и устойчивость основных физиологических функций (работы сердечно-сосудистой системы, органов дыхания, температурной регуляции, обмена веществ) организма человека и животных. Механизмы, поддерживающие гомеостаз на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.
Каждая клетка организма человека является подвижной саморегулирующейся системой. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение или устранение сдвигов, которые вызываются различными внешними и внутренними факторами. Основное свойство любой клетки — это способность возвращаться к исходному нормальному состоянию после любого на нее воздействия.
Организм человека состоит из множества клеток, которые объединяются между собой для выполнения тех или иных функций. Взаимодействие между такими объединениями клеток осуществляют различные системы — нервная, эндокринная, иммунная, метаболическая (обмен веществ). Иногда эти системы оказывают на клетки прямо противоположное действие, которое взаимно уравновешивается, создавая относительное постоянство среды или подвижный физиологический фон. Этот фон может изменяться в определенных пределах под влиянием различных факторов, но в норме он всегда возвращается к исходному состоянию.
Границы гомеостаза могут меняться в зависимости от индивидуальных (наследственных) особенностей организма, возраста, пола, условий жизни и работы человека.
Гомеостаз крови
Постоянство состава крови обеспечивает поддержание всех остальных функций организма. По определению У.Кеннона кровь — это жидкая основа организма. Кровь имеет устойчивую кислотность (Ph 7,35 — 7,47), относительно постоянное осмотическое давление и соотношение содержащихся в плазме (жидкой части крови) электролитов (калия, натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), колеблющиеся в определенных пределах содержание сахара, числа различных клеток крови.
Даже значительные патологические процессы с накоплением кислот в тканевой жидкости не изменяют значительно Ph крови. Такая же ситуация и с осмотическим давлением крови: оно подвергается постоянным колебаниям, так как в кровь непрерывно поступают продукты промежуточного обмена веществ, влияющие на осмотическое давление, тем не менее, колебания эти не выходят за границы нормы. Значительные изменения осмотического давления может быть только при выраженных патологических состояниях.
Микросреда внутренних органов
В организме человека существует общая внутренняя среда организма — кровь, но клетки органов и тканей с ней непосредственно не соприкасаются. Каждый отдельный орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), которая соответствует его строению и функциям. Нормальное состояние каждого отдельного органа зависит от состояния именно этой микросреды, ее отдельных свойств и от проницаемости микросреды в направлениях из крови в микросреду (тканевую жидкость) органа и обратно.
Особенно важное значение имеет постоянство микросреды для работы центральной нервной системы. Даже незначительные сдвиги, возникающие, например, в цереброспинальной жидкости, могут вызвать тяжелое состояние больного.
Гомеостатические механизмы
Существует много гомеостатических механизмов. Одним из самых сложных механизмов такого рода является система обеспечения нормального уровня артериального давления (АД). При этом верхнее (систолическое) АД зависит от уровня функциональных возможностей барорецепторов (нервных клеток, реагирующих на изменения давления) стенок кровеносных сосудов, а нижнее (диастолическое) АД — от потребностей организма к кровоснабжении.
К гомеостатическим механизмам относятся и процессы регуляции температуры внутри тела: колебания температуры внутри тела даже при очень значительных изменениях в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.
Иммунологическая система обеспечивает иммунологический гомеостаз, не позволяя «чужакам» в виде различных микроорганизмов проникать в организм человека. Вегетативная нервная система также участвует в поддержании гомеостаза, нивелируя различные воздействия, например стрессы.
Для оценки состояния гомеостаза человека применяются различные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, продуктов обмена веществ, нейромедиаторов — веществ, с помощью которых передаются нервные импульсы).
Галина Романенко
Статьи по теме
Примеры гомеостаза
Гомеостаз относится к способности организма или окружающей среды поддерживать состояние внутреннего баланса и физического благополучия, несмотря на изменения или внешние факторы. Успешный гомеостаз жизненно важен для выживания любого живого существа, и способность поддерживать гомеостаз даже в неблагоприятных условиях является одним из важнейших эволюционных преимуществ.
Вот несколько примеров гомеостаза, начиная с человеческого тела, а затем переходя к примерам животных и растений.
Примеры гомеостаза в человеческом теле
Человеческое тело — удивительно сложная машина, но многие его части и процессы существуют просто для поддержания гомеостаза. То есть машина существует, поэтому машина может продолжать существовать.
Температура внутреннего тела человека является прекрасным примером гомеостаза. Когда кто-то здоров, его тело поддерживает температуру около 98,6 градусов по Фаренгейту (37 градусов по Цельсию). Будучи теплокровными существами, люди могут повышать или понижать внутреннюю температуру, чтобы поддерживать ее на желаемом уровне.Независимо от того, лежите ли вы на летнем солнце или играете на зимнем снегу, температура вашего тела меняется только на градус или два. Это пример поддержания гомеостаза. Когда вы дрожите от холода или потеете летом, ваше тело пытается поддерживать гомеостаз.
Глюкоза — это самая основная форма сахара, и единственный вид, который организм может использовать напрямую. Организм должен поддерживать надлежащий уровень глюкозы, чтобы человек оставался здоровым. Когда уровень глюкозы становится слишком высоким, поджелудочная железа выделяет гормон, известный как инсулин.Если уровень глюкозы в крови падает слишком низко, печень снова превращает гликоген в крови в глюкозу, повышая уровень.
Когда бактерии или вирусы, которые могут вызвать заболевание, попадают в ваше тело, ваша лимфатическая система срабатывает, чтобы поддерживать гомеостаз. Он помогает бороться с инфекцией до того, как она вызовет у вас заболевание, обеспечивая ваше здоровье.
Поддержание нормального артериального давления является примером гомеостаза. Сердце может ощущать изменения кровяного давления, посылая сигналы в мозг, который затем отправляет соответствующие инструкции сердцу.Если артериальное давление слишком высокое, сердце должно замедлиться; если он слишком низкий, сердце должно ускориться.
Более половины массы тела человека составляет вода, и поддержание правильного баланса воды является примером гомеостаза. Клетки, в которых слишком много воды, раздуваются и даже могут взорваться. Клетки с недостаточным количеством воды могут в конечном итоге сжаться. Ваше тело (и здоровое потребление жидкости) поддерживает правильный водный баланс, поэтому ни одна из этих ситуаций не возникает.
Уровень кальция в крови должен поддерживаться на надлежащем уровне.Тело регулирует эти уровни на примере гомеостаза. Когда уровень снижается, паращитовидная железа выделяет гормоны. Если уровень кальция становится слишком высоким, щитовидная железа помогает, фиксируя кальций в костях и снижая уровень кальция в крови.
Нервная система помогает поддерживать гомеостаз в паттернах дыхания. Поскольку дыхание в основном непроизвольное, нервная система гарантирует, что организм получает столь необходимый кислород, вдыхая соответствующее количество кислорода.
Еда, питье и даже простое дыхание могут привести к попаданию в организм трудноусвояемых и даже опасных веществ.Организм поддерживает гомеостаз, выводя эти вещества через мочевыделительную и пищеварительную системы. Человек просто мочится и выводит токсины и другие неприятности из крови, восстанавливая гомеостаз в организме человека.
Гомеостаз у животных
Примеры гомеостаза можно найти в животном мире, от рыб, пьющих воду, до животных, ищущих солонцев!
Знаете ли вы, что многие из поведения ваших домашних животных предназначены для поддержания гомеостаза? Например, когда ваша собака высовывает язык и штаны, она в основном потеет, что снижает температуру тела.Ваша кошка любит спать в солнечных лучах? То же самое, только ваша кошка пытается согреться. Все дело в поддержании гомеостаза.
Гомеостаз — это все у хладнокровных животных. Не имея возможности контролировать температуру собственного тела, рептилии, земноводные и рыбы идут на все, чтобы найти подходящий климат. Например, африканская двоякодышащая рыба. Когда приходит лето, двоякодышащие рыбы окутываются комком грязи и слизи и засыпают от жары, выходя через несколько месяцев, когда все остынет.
Температура тела — не единственный компонент гомеостаза. Также есть микробиом, бактерии и другие организмы, которые растут внутри животных и поддерживают их здоровье. Чтобы получить и сохранить эти микроорганизмы, молодые животные, от коал до слонов, будут есть фекалии своих родителей. К счастью, мы, люди, рождаемся с настоящими ошибками.
Солевые лизунцы — еще один пример животных, поддерживающих гомеостаз. Когда их диета не обеспечивает определенных необходимых минералов, животные, такие как лоси и сурки, будут искать и лизать камни и другие предметы, содержащие эти минералы.Это продолжается миллионы лет. Вы только посмотрите на Государственный парк Биг Боун Лик в Кентукки. У них были мамонты на солонце!
Вы когда-нибудь задумывались, пьют ли рыбы воду? Они делают! Поддержание уровня воды в организме — жизненно важный гомеостатический процесс. Пресноводные рыбы поглощают воду через жабры, а морские — через рот. Чтобы избежать передозировки соли, у морских рыб есть специальные клетки, которые выкачивают соль из их тела.
Гомеостаз у растений
Люди и животные — не единственные, кто полагается на гомеостаз.Растения должны поддерживать тот же баланс, чтобы выжить и процветать.
Подобно животным, растения также «дышат», хотя обмен — это противоположность тому, что мы делаем. Растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Знаете ли вы, что они также регулируют, сколько они принимают и выпускают? У листьев есть устьица, отверстия на нижней стороне, которые расширяются и сжимаются, чтобы получить правильное сочетание. Это гомеостаз.
Листья — это машины для поддержания гомеостаза.В дополнение к процессу фотосинтеза, описанному выше, те же самые устьицы поглощают и выделяют питательные вещества, включая соль и многие другие, в зависимости от того, нужно ли растению больше или меньше.
Стомы представляют тройную угрозу. Они регулируют фотосинтез и питание растений, но также поддерживают оптимальный уровень воды в растении. Когда устьица широко раскрываются, они иссушают растение. Когда они закрываются, они помогают удерживать воду.
Растения делают все возможное, чтобы поддерживать нужную температуру.Поскольку растения менее подвижны, чем обычные животные, они должны проявлять творческий подход. Подсолнухи, например, получили свое название не зря: они гелиотропы, следующие за солнцем по небу, чтобы максимизировать фотосинтез. Растения также подвергаются гравитропизму, используя гравитацию для управления своим ростом. Корни эволюционировали в сторону гравитационного притяжения, в то время как побеги стреляли в него.
В организме растений, как и животных, есть полезные бактерии. Существует целая категория микроорганизмов, называемых PGPR, или «ризобактерии, способствующие росту растений.«Бактерии обитают в почве и любят болтаться в корнях. На самом деле, им это так нравится, они платят ренту: PGPR защищают другие микробы, вызывающие болезни, и помогают растениям использовать минералы и вырабатывать важные гормоны.
Гомеостаз and You
Гомеостаз универсален. На самом деле, многие биологи описывают весь мир природы как поддерживающий гомеостаз, реагируя на изменение климата и видового разнообразия, чтобы поддерживать планету Земля в наиболее пригодном для жизни состоянии.
На более личном уровне гомеостаз — это просто слово для живых существ, упорядочивающих свои тела, чтобы продолжать жить.Болезнь нарушает гомеостаз, и здоровье во многом определяется тем, насколько хорошо организм поддерживает гомеостатический баланс.
Если вы хотите продолжить свое путешествие по человеческому телу, вы можете углубиться в изучение белков, его основных строительных блоков. В качестве альтернативы вы можете пойти дальше и почитать о макроэволюции, чтобы найти примеры массивных систем, поддерживающих собственный гомеостаз в масштабах всего вида.
Диаграмма человеческого тела как примеры гомеостаза.
Простая английская Википедия, бесплатная энциклопедия
Гомеостаз [1] — это саморегуляция, основное свойство всех самоорганизующихся систем. В биологии это поддержание стабильной внутренней среды. [2] [3] [4]
Гомеостаз — это способность жизни сохранять равновесие при изменении окружающей среды. Животные сохраняют свое тело в стабильном состоянии. Они делают это, регулируя свое внутреннее равновесие. Например, они регулируют свой pH, температуру, количество кислорода или углекислого газа в крови и так далее.У живых существ изучение того, как они сохраняют стабильное состояние, называется физиологией. В основном наша физиология работает бессознательно на протяжении всей жизни. У нас есть множество систем отрицательной обратной связи, которые регулируют нашу физиологию, чтобы мы оставались в живых. [5] [6] Эти системы самоорганизуются, и их не нужно изучать. Они передаются по наследству.
Концепция была описана Клодом Бернаром, [7] , а позже термин был введен Уолтером Кэнноном в 1926, [8] 1929, [9] и 1932. [2] [10] Уолтер Кэннон считал, что это особенности гомеостаза: [2]
- Постоянство в открытой системе, такой как наше тело, обеспечивается механизмами, которые поддерживают это постоянство. Кэннон основал это на понимании способов регулирования таких устойчивых состояний, как концентрация глюкозы, температура тела и кислотно-щелочной баланс.
- Чтобы поддерживать стабильное состояние, любое изменение автоматически встречает факторы, сопротивляющиеся изменению.Повышение содержания соли в крови вызывает жажду, поскольку организм пытается снизить концентрацию соли во внеклеточной жидкости.
- Регулирующая система гомеостаза имеет ряд взаимодействующих механизмов, которые действуют одновременно или последовательно. Уровень сахара в крови регулируется инсулином, глюкагонами и другими гормонами, которые контролируют его высвобождение из печени или поглощение тканями.
Примеры гомеостаза:
- Работа термостата
- Регулирование содержания воды и минералов в организме
- Регулирование температуры тела: у млекопитающих и птиц есть сложные системы, которые поддерживают температуру тела в узких пределах.
У млекопитающих основными органами гомеостаза являются:
Мозг также играет центральную роль в гомеостазе. Он контролирует поведение, и основная функция поведения — поддерживать жизнь, предпринимая действия.
- ↑ homeo означает «подобный» и stasis означает «стояние, состояние»
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Кэннон, Уолтер Б. 1932. Мудрость тела . Нью-Йорк: Нортон.
- ↑ Брэдфилд, Фил; Поттер, Стив (2009). Edexcel IGCSE Биология: Учебное пособие . Pearson Education. п. 83. ISBN 9780435966881 .
- ↑ Более формально: гомеостаз сохраняет существенные переменные в физиологических пределах. Эшби, Росс 1960. Дизайн мозга: происхождение адаптивного поведения . 2-е изд., Chapman & Hall, Лондон. p58
- ↑ Widmaier E.P; Рафф Х. и Стрэнг К. 2009. Физиология человека Вандера . 11-е изд, McGraw-Hill.
- ↑ Шмидт-Нильсен К.1997. Физиология животных: адаптация и окружающая среда . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- ↑ Bernard C. 1974. Лекции о явлениях, общих для животных и растений . Trans Hoff HE, Guillemin R, Guillemin L, Спрингфилд (Иллинойс): Чарльз С. Томас. ISBN 978-0-398-02857-2
- ↑ Кэннон В. Б. 1926. Физиологическая регуляция нормальных состояний: некоторые предварительные постулаты, касающиеся биологической гомеостатики. В: Pettit A. (ed) À Charles Richet: ses amis, ses collègues, ses élèves .Париж: Éditions Médicales, стр. 91.
- ↑ Cannon W.B. 1929. Организация физиологического гомеостаза . Physiol Ред. . 9 : 399-431.
- ↑ Карл Людвиг фон Берталанфи. 1970. … aber vom Menschen wissen wir nichts , английское название Robots, Men and Minds , перевод доктора Ханса-Иоахима Флехтнера. Econ Verlag GmbH, Дюссельдорф, Вена, стр.115.
,