Произвольные движения человека обеспечивают… Особенности строения человека и регуляция движений
Произвольные, они же сознательные движения, — это те, которые человек способен контролировать при помощи коры больших полушарий головного мозга. В осуществлении двигательного акта участвует множество уровней периферической и центральной нервной системы. Эти уровни не работают изолированно, они находятся в постоянной взаимосвязи, передавая друг другу нервные импульсы. Что же обеспечивает произвольные движения человека? Об этом подробно в статье.
Значение афферентных сигналов
Главная роль в осуществлении произвольных движений человека ложится на афферентные сигналы. Это импульсы, которые поступают к телу человека извне. Перед тем, как осуществить какое-либо движение, нервный сигнал улавливается рецепторами и через сенсорные нервные пути поступает к структурам центральной нервной системы. Через эти пути головной мозг узнает, что скелетные мышцы готовы к выполнению движения.
Афферентные импульсы выполняют такие функции:
- сообщают коре головного мозга о том, что есть необходимость выполнить движение;
- «говорят», правильно ли оно выполняется;
- повышают или, наоборот, снижают силу сокращения мышечных волокон;
- корригируют последовательность сокращения мышечной ткани;
- информируют кору о том, стоит ли прекратить двигательную активность или есть необходимость в ее продолжении.
Две зоны коры — моторная и чувствительная — составляют единое целое сенсомоторного отдела. Он контролирует работу нижележащих структур головного и спинного мозга при обеспечении произвольных движений человека.
Двигательные центры
Центры системы движений человека в коре головного мозга расположены в прецентральной извилине. Она размещена перед центральной бороздой в лобном отделе коры. Этот отдел вместе с парацентральной долькой и небольшим участком лобной доли называют первичным двигательным проекционным полем.
Вторичное поле размещено в премоторном участке коры. Именно за счет первых двух полей происходит реализация запланированного двигательного акта.
Произвольные движения человека интегрируются в третичном поле, которое расположено в передних частях лобной доли. Благодаря работе этого участка коры двигательный акт точно соответствует поступившей сенсорной информации.
Все процессы, которые происходят в человеческом организме, интегрируются двумя отделами нервной системы: автономным и соматическим. Именно автономная нервная система человека управляет произвольными движениями.
Пирамидные клетки
В области первичного и вторичного двигательных полей в пятом слое серого вещества головного мозга расположены гигантские пирамидные клетки. Эти образования открыл ученый В. А. Бец, поэтому их также называют в его честь — клетки Беца. С этих клеток начинается длинный пирамидный путь. Он, взаимодействуя с нервными волокнами периферической нервной системы и поперечно-полосатой мышечной тканью, дает нам возможность двигаться по собственной воле.
Элементы корково-мышечного пути
Произвольные движения человека обеспечивает в первую очередь корково-мышечный, или пирамидный путь. В состав этого образования входят два нейрона. Один из них получил название центрального, второй — периферического.
Центральный нейрон представляет собой тело пирамидной клетки Беца, от которой отходит длинный отросток (аксон). Этот аксон спускается к передним рогам спинного мозга, где передает нервный импульс на второй нейрон. От тела второй нервной клетки также отходит длинный отросток, который идет на периферию и передает информацию к скелетным мышцам, заставляя их двигаться. Именно так осуществляется движение туловища и конечностей.
Но что же о мышцах лица? Чтобы их произвольные сокращения были возможными, часть аксонов центральных нервных клеток идет не к спинному мозгу, а к ядрам черепных нервов. Эти образования находятся в продолговатом спинном мозге. Именно они являются вторыми двигательными нейронами для мышц лица.
Таким образом, пирамидный путь состоит из двух частей:
- корково-спинномозговой путь, который передает импульсы нейронам спинного мозга;
- корково-ядерный путь, идущий к продолговатому мозгу.
Осуществление движений туловища
Отростки центральных нейронов сначала размещены под корой. Здесь они радиально расходятся в виде лучистого венца. Далее они подходят ближе друг к другу и располагаются на колене и задней ножке внутренней капсулы. Это структура в полушариях головного мозга, которая расположена между таламусом и базальными ганглиями.
Потом волокна подходят через ножки мозга к продолговатому мозгу. На передней поверхности этой структуры пирамидные пути образуют две выпуклости — пирамиды. В месте, где продолговатый мозг переходит в спинной, происходит перекрест части нервных волокон.
Перекрещенная часть далее идет в составе бокового канатика, неперекрещенная входит в состав переднего канатика спинного мозга. Так образуются боковой и передний корково-спинномозговые пути соответственно. Волокна этих путей постепенно становятся тоньше и в итоге заканчиваются на ядрах передних рогов спинного мозга. Они передают импульсы на альфа-мотонейроны, находящиеся в этом участке.
При этом волокна переднего пути делают перекрест в спинном мозге на его передней спайке. То есть весь корково-спинномозговой пути заканчивается с противоположной стороны.
Длинные отростки альфа-мотонейронов выходят из спинного мозга, находясь в составе корешков. После они включаются в нервные сплетения и периферические нервы, неся импульс к скелетным мышцам. Таким образом, мышцы обеспечивают произвольные движения человека за счет импульса, полученного от пирамидных клеток коры головного мозга.
Осуществление движений лица
Часть отростков первых нейронов пирамидного пути не спускается на спинной мозг, а заканчивается на уровне продолговатого мозга. Так образуется корково-ядерный путь. За счет него нервный импульс передается от пирамидных клеток к ядрам черепных нервов.
Эти волокна также частично перекрещиваются на уровне продолговатого мозга. Но есть и отростки, которые осуществляют полный перекрест. Они идут к нижнему отделу ядра лицевого нерва, а также к ядру подъязычного нерва. Такой неполный перекрест означает то, что мышечная ткань, обеспечивающая произвольные движения человека на уровне лица, получает иннервацию сразу с двух сторон коры.
Благодаря такой особенности поражение коры головного мозга с одной стороны вызывает обездвиживание только нижней части лица, а моторная активность верхней полностью сохраняется.
Симптомы повреждения двигательного пути
Произвольные движения человека обеспечивают, в первую очередь, кора и пирамидный путь. Поэтому повреждение этих участков при ухудшении кровообращения головного мозга (инсульте), травме или опухоли приводит к нарушению двигательной активности человека.
На каком бы уровне не произошло поражение, мышцы перестают получать импульс от коры, что приводит к полной неспособности осуществить действие. Такой симптом получил название паралича. Если повреждение частично, наблюдается слабость мышц и трудность в осуществлении движений — парез.
Виды параличей
Выделяют два основных вида обездвиживания человека:
Они получили свое название от вида пораженных нейронов. При центральном параличе происходит повреждение первого нейрона. При периферическом обездвиживании поражается, соответственно, периферическая нервная клетка.
Определить вид повреждения можно уже при первом обследовании больного, без дополнительных инструментальных методов. Для центрального паралича характерны такие особенности:
- повышение мышечного тонуса, или гипертония;
- увеличение амплитуды сухожильных рефлексов, или гиперрефлексия;
- уменьшение активности брюшных рефлексов;
- появление патологических рефлексов.
Симптомы периферического паралича являются полной противоположность проявлениям центрального:
- уменьшение мышечного тонуса, или гипотония;
- снижение активности сухожильных рефлексов;
- отсутствие патологических рефлексов.
§63. Непроизвольные и произвольные движения
§63. Непроизвольные и произвольные движения
В предшествующих главах, изучая отдельные психические процессы, мы много раз отмечали, что эти процессы могут быть непроизвольными или произвольными, непреднамеренными или преднамеренными. Мы различали непреднамеренное и преднамеренное запоминание и воспроизведение; мы говорили о непроизвольном и произвольном внимании. В наиболее простой и первоначальной форме это различие обнаруживается в области движений.
Типичным примером непроизвольных движений являются безусловные рефлексы: кашель, чиханье, миганье, отдёргивание руки при внезапном уколе, вздрагивание при резком и неожиданном звуке и т. п. Непроизвольный характер имеют обычно выразительные движения, в которых проявляются чувства: при сильном гневе человек непроизвольно стискивает зубы или сжимает кулаки; искренний смех или улыбка непроизвольны.
Возьмём теперь какие-нибудь простейшие случаи произвольных движений. Я хочу поднять правую руку и поднимаю её. Я хочу взять со стола карандаш, протягиваю руку и беру его. Какие признаки отличают эти движения и дают основания называть их произвольными?
Во-первых, сознавание цели и наличие стремления к достижению её. Во-вторых, выработавшееся в прошлом опыте уменье совершать данное движение. Оба эти признака являются необходимыми признаками всякого произвольного движения. На первый взгляд может казаться, что бывают «бесцельные» произвольные движения. «Я ведь могу,— говорят иногда,— произвольно поднять руку без всякой цели. Вот сейчас, возьму и подниму, хотя мне это ни для чего не нужно». И в доказательство правоты своих слов человек действительно поднимает руку. На самом деле рассуждающий так человек доказывает как раз обратное: он поднимает руку с целью показать, что он может произвольно совершать «бесцельное» движение. Произвольное движение — это движение целенаправленное.
Человек не рождается с уменьем делать произвольные движения: этим уменьем он постепенно овладевает. Уже в первые годы жизни ребёнок научается большинству важнейших движений, причём сначала он делает их непроизвольно. Мы можем совершать произвольно только те движения, которым мы научились. Произвольное осуществление многих движений недоступно нам только потому, что такие движения никогда в нашем опыте не встречались.
Произвольные движения, как указывает И. П. Павлов, имеют условно-рефлекторный характер.
Произвольные движения происходят на основе ранее образовавшихся временных связей в коре больших полушарий. Специальными опытами было показано, что двигательный анализатор, так же как и другие анализаторы, способен вступать во временную, условную связь с разнообразнейшими раздражителями. Раздражители, становящиеся началом, толчком движения, могут быть очень отдалёнными и косвенными, но их действие является обязательной предпосылкой движения.
Специфическая особенность произвольных движений заключается в особой роли слова как раздражителя. Именно слова, произносимые во внутренней речи, являются «пусковыми сигналами», вызывающими преднамеренные движения. Таким образом, произвольные движения человека неразрывно связаны с работой второй сигнальной системы, оказывающей регулирующее влияние на работу первой сигнальной системы.
Выполнение произвольных движений есть простейшее проявление воли. Развитие воли у детей начинается с того, что ребёнок научается управлять своими движениями. Проявление воли, в частности, выступает при торможении того или иного движения, вызываемого непосредственно действующим внешним раздражителем. При этом задержка ответной реакции, как и начало преднамеренных движений, является результатом действия сигналов второй сигнальной системы (при усвоении словесной инструкции или принятия определённого намерения).
Таким образом, осуществление движений в соответствии с поставленной задачей, равно как и произвольное торможение движений, есть результат взаимодействия второй сигнальной системы с первой.
Поделитесь на страничке
Следующая глава >
движения произвольные — это… Что такое движения произвольные?
- движения произвольные
- — внешние и внутренние телесные двигательные акты (процессы), сознательно регулируемые субъектом на основе имеющейся у него потребности в достижении цели как образа предвосхищаемого результата (см.
Бернштейн Николай Александрович). Д. п. предполагают сознательную ориентировку по отношению к цели как в речевом плане, так и в плане представления (воображения). Д. п. могут быть выполнены как посредством скелетной мускулатуры внешних органов тела, реализующих пространственные движения, так и гладкой мускулатуры внутренних органов (например, кровеносных сосудов), реализующей вегетативные функции. Экспериментально показано, что движения, изначально сформировавшиеся как непроизвольные, могут становиться произвольными за счет вынесения двигательных ориентиров во внешний план (например, при наблюдении за меняющимся тонусом кровеносных сосудов по шкале прибора) с последующим переводом этих ориентиров во внутренний план, в форму специфических двигательных (кинестетических) ориентиров. Зачаточные формы Д. п. имеют место уже у низших животных — так называемые «инструментальные», или «оперантные», движения в ситуациях, когда раздражитель не дан налично, и движение, начинающееся и протекающее в его отсутствие, при своем завершении приводит животное к овладению предметом потребности (добычей).
Краткий психологический словарь. — Ростов-на-Дону: «ФЕНИКС».
Л.А.Карпенко, А.В.Петровский, М. Г. Ярошевский.
1998.
- движения непроизвольные
- двух состояний теория
Смотреть что такое «движения произвольные» в других словарях:
Движения произвольные — деятельность, направленная на осуществление положительного конечного результата или акцептора действия (П.К. Анохин). Краткую и точную характеристику Д.п. дал Р. Гранит: произвольным в произвольном движении является его цель . Д.п.… … Педагогический терминологический словарь
ДВИЖЕНИЯ ПРОИЗВОЛЬНЫЕ — внешние и внутренние телесные двигательные акты сознательно регулируемые человеком на основе имеющейся у него потребности в достижении определенной цели, опосредованной вербально или в плане представления о ней … Психомоторика: cловарь-справочник
движения непроизвольные — импульсивные или рефлекторные двигательные акты, осуществляемые без контроля сознания. Д. н. могут носить адаптивный (см. адаптация) характер (например, мигание, отдергивании руки при воздействии болевого раздражителя) и неадаптивный (например,… … Большая психологическая энциклопедия
ДВИЖЕНИЯ ПОСТПРОИЗВОЛЬНЫЕ — движения, которые образуются как произвольные, но при последующем свертывании ориентировочной основы в ходе формирования движения выводятся из сознания, автоматизируются и становятся непроизвольными (см. Автоматизм, Движения непроизвольные,… … Психомоторика: cловарь-справочник
ДВИЖЕНИЯ ВИДЫ — по степени произвольности, осознанности различают: см. Движения непроизвольные, Движения произвольные, Движения постпроизвольные; по характеру выполняемых функций выделяются: см. Движения позы, Локомоции, Мимика, Пантомимика, Семантические… … Психомоторика: cловарь-справочник
ДВИЖЕНИЯ — ДВИЖЕНИЯ. Содержание: Геометрия Д………………..452 Кинематика Д……………….456 Динамика Д………………..461 Двигательные механизмы…………465 Методы изучения Д. человека………471 Патология Д. человека …………. 474… … Большая медицинская энциклопедия
ДВИЖЕНИЯ НЕПРОИЗВОЛЬНЫЕ И ПРОИЗВОЛЬНЫЕ — (англ. involuntary and voluntary movements) движения человека, отличающиеся друг от друга тем, что первые (Д. н.) совершаются бессознательно и/или автоматически, а вторые (Д. н.) носят сознательный характер, выполняются в соответствии со стоящей… … Большая психологическая энциклопедия
Движения (биол.) — Движения (биологическое) у животных и человека Д. ‒ одно из проявлений жизнедеятельности, обеспечивающее организму возможность активного взаимодействия со средой, в частности перемещение с места на место, захват пищи и др. Д. осуществляются при… … Большая советская энциклопедия
ДВИЖЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА — внешние и внутренние телесные двигательные акты (процессы), совершаемые человеком. Д. ч. делятся на непроизвольные и произв.ольные. Непроизвольные Д. ч . импульсивные или рефлекторные акты, осуществляемые без контроля сознания. Эти движения могут … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Движения — (биологическое) у животных и человека Д. одно из проявлений жизнедеятельности, обеспечивающее организму возможность активного взаимодействия со средой, в частности перемещение с места на место, захват пищи и др. Д. осуществляются при… … Большая советская энциклопедия
Непроизвольные и произвольные движения — Студопедия
В предшествующих главах, изучая отдельные психические процессы, мы много раз отмечали, что эти процессы могут быть непроизвольными или произвольными, непреднамеренными или преднамеренными. Мы различали непреднамеренное и преднамеренное запоминание и воспроизведение; мы говорили о непроизвольном и произвольном внимании. В наиболее простой и первоначальной форме это различие обнаруживается в области движений.
Типичным примером непроизвольных движений являются безусловные рефлексы: кашель, чиханье, миганье, отдёргивание руки при внезапном уколе, вздрагивание при резком и неожиданном звуке и т. п. Непроизвольный характер имеют обычно выразительные движения, в которых проявляются чувства: при сильном гневе человек непроизвольно стискивает зубы или сжимает кулаки; искренний смех или улыбка непроизвольны.
Возьмём теперь какие-нибудь простейшие случаи произвольных движений. Я хочу поднять правую руку и поднимаю её. Я хочу взять со стола карандаш, протягиваю руку и беру его. Какие признаки отличают эти движения и дают основания называть их произвольными?
Во-первых, сознавание цели и наличие стремления к достижению её. Во-вторых, выработавшееся в прошлом опыте уменье совершать данное движение. Оба эти признака являются необходимыми признаками всякого произвольного движения. На первый взгляд может казаться, что бывают «бесцельные» произвольные движения. «Я ведь могу,— говорят иногда,— произвольно поднять руку без всякой цели. Вот сейчас, возьму и подниму, хотя мне это ни для чего не нужно». И в доказательство правоты своих слов человек действительно поднимает руку. На самом деле рассуждающий так человек доказывает как раз обратное: он поднимает руку с целью показать, что он может произвольно совершать «бесцельное» движение. Произвольное движение — это движение целенаправленное.
Человек не рождается с уменьем делать произвольные движения: этим уменьем он постепенно овладевает. Уже в первые годы жизни ребёнок научается большинству важнейших движений, причём сначала он делает их непроизвольно. Мы можем совершать произвольно только те движения, которым мы научились. Произвольное осуществление многих движений недоступно нам только потому, что такие движения никогда в нашем опыте не встречались.
Произвольные движения, как указывает И. П. Павлов, имеют условно-рефлекторный характер.
Произвольные движения происходят на основе ранее образовавшихся временных связей в коре больших полушарий. Специальными опытами было показано, что двигательный анализатор, так же как и другие анализаторы, способен вступать во временную, условную связь с разнообразнейшими раздражителями. Раздражители, становящиеся началом, толчком движения, могут быть очень отдалёнными и косвенными, но их действие является обязательной предпосылкой движения.
Специфическая особенность произвольных движений заключается в особой роли слова как раздражителя. Именно слова, произносимые во внутренней речи, являются «пусковыми сигналами», вызывающими преднамеренные движения. Таким образом, произвольные движения человека неразрывно связаны с работой второй сигнальной системы, оказывающей регулирующее влияние на работу первой сигнальной системы.
Выполнение произвольных движений есть простейшее проявление воли. Развитие воли у детей начинается с того, что ребёнок научается управлять своими движениями. Проявление воли, в частности, выступает при торможении того или иного движения, вызываемого непосредственно действующим внешним раздражителем. При этом задержка ответной реакции, как и начало преднамеренных движений, является результатом действия сигналов второй сигнальной системы (при усвоении словесной инструкции или принятия определённого намерения).
Таким образом, осуществление движений в соответствии с поставленной задачей, равно как и произвольное торможение движений, есть результат взаимодействия второй сигнальной системы с первой.
Виды действий
Деятельность взрослого человека состоит не из отдельных самостоятельных движений, а из более или менее сложных действий, которые осуществляются посредством целого ряда движений.
Действиями называются отдельные акты поведения, которые исходят из определённых мотивов и направлены на определённую цель. Поэтому нельзя говорить о совершенно непроизвольных действиях. Человек может совершать непроизвольные движения — махать руками при ходьбе, производить в процессе разговора «машинальные» движения руками, невольно улыбаться, слушая весёлый рассказ, и невольно хмурить брови, слыша досадное известие, но эти движения сами по себе не составляют действия, так как не направлены ни на какую цель. Некоторые из них могут стать «действием», но лишь в том случае, когда они станут произвольными. Улыбка становится «действием», когда человек этой улыбкой сознательно хочет показать своё отношение к какому-нибудь известию.
Всякое действие человека произвольно, но степень этой произвольности может быть различной.
Мы можем различать, с одной стороны, действия вполне сознательные, разумные и, с другой — действия импульсивные, характеризующиеся сравнительно малой степенью сознательного контроля. К числу импульсивных действий относятся действия, совершаемые под влиянием сильного чувства, чаще всего аффекта.
Примером импульсивного действия может служить поведение Павла Корчагина при столкновении с Файло («Как закалялась сталь»). На партийном суде Корчагин так характеризовал свой поступок: «Всё, о чём здесь идёт речь, случилось потому, что я не сдержался… Произошла авария, и, прежде чем я это понял, Файло получил по черепу».
Неверно было бы думать, что в состоянии аффекта человек совсем не сознаёт того, что он делает, и что поэтому импульсивные действия совершенно лишены сознательности (см. выше § 58). Своеобразие импульсивных действий заключается не в полной бессознательности их, а лишь в том, что, во-первых, отсутствует ясное сознание цели действия и, во-вторых, затрудняется сознательный контроль за своими действиями.
В приведённых примерах действующие лица не могли бы объяснить, какой именно цели они добивались своими действиями. Можно сказать, почему, но нельзя сказать, зачем они так поступили. Не менее ясно и то, что они в момент совершения этих действий недостаточно контролировали своё поведение, т. е. недостаточно владели собой. Необходимо, однако, напомнить то, что мы уже говорили, изучая вопрос об аффектах: из того факта, что под влиянием аффекта человек иногда теряет власть над собой, нельзя делать вывод, что в таком состоянии он а не может владеть собой. Пример поведения Самозванца в сцене у фонтана очень ярко показывает возможность вернуть временно утерянную под влиянием аффективной вспышки власть над собой.
Импульсивные действия — это действия необдуманные, и поэтому их противополагают обдуманным, разумным действиям.
Поскольку у взрослого человека не бывает действий совершенно непроизвольных, постольку в каждом действии в какой-то мере проявляется воля, и чем выше произвольность, т. е. сознательная целенаправленность действия, тем сильнее проявление воли.
При этом следует учитывать, что волевые действия не самопроизвольны, они обусловлены воздействием тех условий, в которых рос и развивался человек. И. М. Сеченов и И. П. Павлов постоянно указывали на то, что волевой акт имеет своё причинное объяснение. Волевые действия являются результатом воспитания и самовоспитания; в них находят своё отражение условия жизни и требования, предъявляемые обществом.
Понятие о воле
Воля — та сторона психики, которая проявляется в сознательных и целенаправленных действиях. Волевые действия в собственном смысле — это действия, которые связаны с преодолением внутренних или внешних препятствий.
И в обиходной жизни о проявлениях воли говорят лишь тогда, когда приходится преодолевать препятствия. Возьмём два простых случая:
1) Мне нужно написать записку; я ищу глазами на столе карандаш, нахожу его, протягиваю руку и беру.
2) У меня свободный вечер, и мне хочется пойти в театр; я отправляюсь в кассу и покупаю билет.
В обоих этих случаях действия имеют характер вполне сознательный и целенаправленный, но обычно никто не смотрит на такие действия как на проявление воли, и именно потому, что они не связаны с преодолением каких-либо препятствий. На самом деле и в этих действиях проявляется воля, но требования к ней здесь настолько незначительны, что здоровый человек их даже и не замечает. Однако при некоторых нервно-психических заболеваниях, когда вследствие глубоких нарушений волевой сферы развивается состояние «абулии», т. е. болезненного безволия, у человека может «нехватать воли» даже для того, чтобы взять со стола нужный ему предмет, и тем более для того, чтобы пойти куда-нибудь.
Внутренние препятствия к совершению действия возникают в тех случаях, когда имеется конфликт, столкновение противоречащих друг другу побуждений: хочется спать, но нужно вставать с постели, чтобы не опоздать; хочется продолжать весёлый и увлекательный разговор, но сознаёшь, что надо уйти и сесть за работу. Воля проявляется в уменье заставить себя сделать то, что признаёшь нужным, подавить те желания и влечения, которые этому препятствуют. Воля — это прежде всего власть над собой, управление своими действиями, сознательное регулирование своего поведения.
С другой стороны, воля проявляется в преодолении внешних препятствий: трудностей работы, разного рода помех, сопротивления других людей и т. д. Человек сильной воли умеет добиваться поставленной цели и доводить дело до конца.
Замечательный образец волевого советского человека описан в «Повести о настоящем человеке» Б. Полевого. Мересьев с разбитыми ногами после катастрофы с самолётом движется к своим, несмотря на нестерпимую боль в ногах. Стремление дойти до своих превозмогает всё. «Вся его воля, все неясные его мысли, как в фокусе, были сосредоточены в одной маленькой точке: ползти, двигаться, двигаться вперёд во что бы то ни стало». «Он поднялся в сугроба, крепко сцепил зубы и пошёл вперёд, намечая перед собой маленькие цели, сосредоточивая иа них внимание — от сосны к сосне, от пенька к пеньку, от сугроба к сугробу».
После ампутации обеих ног он снова ставит перед собой цель, капалось бы, совершенно невозможную. «Еще в госпитале он дал себе слово вернуться в авиацию. Он поставил перед собой цель и упрямо стремился к ней через горе, боль, усталость и разочарования». И он достигает своей цели, этот настоящий советский человек.
Воля теснейшим образом связана с другими сторонами психической жизни. Могучим двигателем воли являются чувства; человек, ко всему равнодушный, не может быть человеком большой воли. Но в то же время воля предполагает осознание своих чувств, оценку их и власть над ними. «Рабы своих страстей» — всегда люди безвольные. Уменье «рассудку страсти подчинять» — необходимое условие сильной воли.
Величайшие подвиги воли, образцы которых показали герои Великой Отечественной войны, характеризуются с психологической стороны сочетанием сильнейшего чувства — беззаветной любви к родине, пламенной ненависти к врагу, могучего боевого возбуждения — с предельным самообладанием, выдержкой, строжайшим расчётом. Трудовые подвиги Героев Социалистического Труда также вызваны к жизни страстной любовью к родине и вместе с тем деловитой мудростью подлинных специалистов своего дела.
Из всего сказанного видно, как глубока связь воли с мышлением. Волевое действие — это действие обдуманное. Раньше чем заставить себя поступать так, как нужно, человек должен понять, осознать, продумать, как же нужно поступать в данном случае. Раньше чем преодолевать внешние препятствия, стоящие на пути к цели, надо найти наилучшие пути и средства для этого, надо обдумать замысел действия и составить план его.
Произвольные движения и их патология
Произвольные движения и их патология
Активные движения человека, которые формируются в процессе жизненного опыта и постоянно контролируются всей деятельностью мозга, называют произвольными, или сознательными. Двигательный акт является сложным рефлексом, который осуществляется при участии различных уровней нервной системы. Контролирующая роль в формировании движений принадлежит, главным образом, афферентным сигналам. Прежде чем возникнет запланированное движение, сенсорные системы коры большого мозга по чувствительным проводящим путям получают информацию об исходном состоянии суставно-мышечного аппарата, о готовности его к выполнению движения. Афферентные импульсы от проприорецепторов постоянно сообщают в кору о необходимости осуществления того или иного произвольного движения, о ходе его выполнения, производят своевременную коррекцию силы, продолжительности, последовательности мышечных сокращений, информируют о целесообразности прекращения движения или о его завершении. Чувствительная и двигательная зоны коры образуют единую сенсомоторную систему, которая регулирует работу нижерасположенных нервных центров и осуществляет регуляцию двигательной активности человека. Действие проприоцептивного анализатора дополняется функционированием вестибулярного, зрительного, слухового анализаторов. Большую роль в создании точных, координированных движений играют многочисленные образования экстрапирамидной системы, мозжечок, промежуточный мозг.
Двигательные центры коры большого мозга расположены преимущественно впереди центральной борозды, т.е. в лобной доле мозга. Это прецентральная извилина, околоцентральная (парацентральная) долька и близлежащие участки лобной доли. В передних отделах лобных долей полушарий мозга (третичное проекционное поле) происходит интеграция всех информационных сигналов, формируется модель двигательного акта. Произвольные движения осуществляются также при участии премоторной области (вторичное проекционное двигательное поле). Реализация плана движения непосредственно осуществляется прецентральной извилиной и парацентральной долькой коры. Здесь в пятом слое коры большого мозга расположены гигантские пирамидные двигательные нервные клетки, описанные в 1874 г. киевским нейрогистологом В.А. Бецом. Аксоны клеток Беца образуют пирамидный путь, который вместе с двигательными волокнами периферической нервной системы и мышечным аппаратом обеспечивают выполнение произвольного движения.
Соматотопическое представительство в двигательной зоне коры большого мозга:
1 — корково-спинномозговой путь; 2 — корково-ядерный путь.
Раздражение тел мотонейронов в прецентральной извилине приводит к появлению клонических или тонических судорог, называемых джексоновской эпилепсией в честь английского ученого Д. Джексона (Jackson John Hughlings, 1835-1911), который их описал. Типичным для эпилепсии джексоновского типа является начало судорог из ограниченной группы мышц при ясном сознании больного. Иногда такие судороги генерализуются и переходят в общий судорожный приступ, при котором больной теряет сознание. Раздражение отдельных участков прецентральной извилины вызывает фокальные судороги в соответствующих группах мышц с противоположной стороны, поскольку каждый из отделов этой извилины связан с определенным участком тела (соматотопическое представительство двигательных функций). В парацентральной дольке и в верхней четверти прецентральной извилины находятся центры для иннервации мышц нижней конечности (сверху — стопы, ниже голени и бедра). В средних двух четвертях извилины располагаются центры для иннервации мышц верхней конечности (сверху плеча, предплечья, внизу кисти), в нижней четверти извилины проектируются мышцы лица, глотки, гортани, языка. Проекция мышц головы (включая мышцы глаза) локализуется в заднем отделе средней лобной извилины, а мышц туловища — в заднем отделе верхней лобной извилины. Площадь каждого из двигательных участков в коре зависит не от массы мышц, а от сложности и точности функций, которые они выполняют. Наибольшее представительство в коре имеют мышцы, выполняющие наиболее сложные дифференцированные движения мышцы кисти, пальцев рук, губ, языка.
Для осуществления произвольного движения импульсы, возникшие в коре большого мозга, должны дойти до соответствующих мышц и вызвать сокращение их мышечных волокон. Это обеспечивается с помощью общего двигательного пути, который неврологи назвали корково-мышечным. Этот путь состоит из двух нейронов — центрального и периферического Центральные нейроны это тела пирамидных клеток (Беца) с их аксонами, периферические — тела и аксоны клеток передних рогов спинного мозга, двигательные ядра и волокна черепных нервов. По аксонам пирамидных клеток импульсы от коры большого мозга идут двумя путями: к мотонейронам передних рогов спинного мозга и к двигательным ядрам черепных нервов, образуя пирамидный путь. Поэтому пирамидный путь состоит из двух пучков нервных волокон — корково-спинномозгового пути (tractus corticospinalis), идущего от коры к спинному мозгу, и корково-ядерного пути (tractus corticonuclearis), направляющегося от коры к двигательным ядрам черепных нервов. Пирамидные пути располагаются под корой в виде лучистого венца, а дальше, постепенно сближаясь друг с другом, проходят между подкорковыми ядрами, образуя колено и передние две трети задней ножки внутренней капсулы (см. рис. 5). Далее волокна пирамидного пути идут через основание ножек мозга, варолиева моста и продолговатого мозга, на передней поверхности которого они образуют два заметных валика — пирамиды. На границе продолговатого мозга со спинным корково-спинномозговые волокна частично перекрещиваются. Большая, перекрещенная, часть волокон переходит в боковые канатики спинного мозга, образуя боковой перекрещенный корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis lateralis seu tractus piramidalis lateralis), меньшая, неперекрещенная, часть переходит в передние канатики спинного мозга, формируя передний неперекрещенный корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis anterior seu tractus piramidalis anterior). Пучки волокон корково-спинномозгового пути, постепенно истончаясь, заканчиваются на альфа-мотонейронах передних рогов спинного мозга всех сегментов, которым они передают двигательные импульсы. Волокна переднего корково-спинномозгового пути переходят на противоположную сторону на уровне сегментов спинного мозга в составе передней белой спайки. Предполагают, что в шейных и грудных сегментах спинного мозга некоторые из этих волокон соединяются с клетками переднего рога своей стороны, благодаря чему мышцы шеи и туловища получают корковую иннервацию с обеих сторон. Аксоны периферических мотонейронов передних рогов сначала выходят в составе передних корешков спинного мозга, далее — в составе нервных сплетений и периферических нервов направляются к скелетным мышцам.
Схема хода корково-спинномозгового и корково-ядерного путей:
1 — прецентральная извилина; 2 — ножка мозга; 3 — мост; 4 — продолговатый мозг; 5 — перекрест пирамид; 6 — шейное утолщение спинного мозга; 7 — поясничное утолщение спинного мозга
Волокна корково-ядерного пути, заканчивающиеся на двигательных ядрах черепных нервов мозгового ствола, передают импульсы на моторные клетки этих ядер. Аксоны этих клеток образуют двигательные волокна черепных нервов, иннервирующие соответствующие мышцы. Волокна корково-ядерного пути также осуществляют частичный перекрест над ядрами черепных нервов. Только волокна, идущие к нижней части ядра лицевого нерва и к ядру подъязычного нерва, осуществляют полный надъядерный перекрест. Благодаря неполному перекресту пирамидного пути обеспечивается двусторонняя корковая иннервация мышц. Но она не во всех группах мышц представлена одинаково. Более всего она выражена в мышцах, иннервируемых черепными нервами, в мышцах шеи, туловища, промежности, и менее всего — в мимических мышцах нижней части лица, мышцах языка и конечностей. Поэтому эти мышцы получают преимущественно одностороннюю корковую двигательную иннервацию из противоположного полушария головного мозга. Поэтому при одностороннем поражении пирамидного пути исчезают движения с противоположной стороны именно в мышцах конечностей, языка и нижней половины лица. Тогда как функция большинства мышц, иннервируемых черепными нервами, мышц шеи, туловища и промежности при этом не нарушается.
Таким образом, первые нейроны общего двигательного пути осуществляют связь двигательной области коры с сегментарными аппаратами спинного мозга и мозгового ствола. Весь комплекс нейронов, с помощью которых осуществляется эта связь, называется пирамидной системой. Функции пирамидной системы: принимает участие в выполнении произвольных движений, посылая импульсы от коры большого мозга к стволовым и спинальным сегментарным аппаратам; регулирует функции сегментарных аппаратов — активизирует большие альфа-мотонейроны передних рогов спинного мозга и тормозит деятельность рефлекторных дуг, ограничивает распространение импульсов местного возбуждения по нейронам спинного мозга; тормозит рефлекторные автоматизмы подкоркового, стволового и спинального уровней.
Если двигательный корково-мышечный путь поражается на любом уровне, соответствующие мышцы не получают иннервацию от коры, произвольные движения в этих мышцах становятся невозможными, мышцы перестают сокращаться, возникает их паралич (плегия). При частичном повреждении двигательного пути наблюдается парез — неполная потеря произвольных движений, ограничение их объема, обусловленное нарушением иннервации мышц. Поскольку клетки Беца с их длинными аксонами, образующими пирамидный путь, носят название центральных нейронов, то паралич или парез мышц, возникающий при их повреждении, называется центральным. Мотонейроны передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов с их аксонами называются периферическими нейронами, поэтому паралич, возникающий при их поражении, называют периферическим. Таким образом, вид паралича определяется названием пораженного нейрона.
Для выявления пареза или паралича и определения их вида тщательно исследуют двигательную функцию больного. Во время осмотра обращают внимание на положение больного (активное, пассивное, вынужденное), наличие искривлений и деформаций позвоночника, грудной клетки, конечностей, которые могут быть следствием поражения мышц, обнаруживают мелкие мышечные подергивания (фибриллярные сокращения отдельных мышечных волокон), определяют наличие мышечных атрофии (уменьшение объема мышц). Нарушение движений может возникнуть не только при нарушении иннервации мышц. Патология костно-суставного аппарата, рубцовые изменения в мышцах, значительные нарушения проприоцептивной чувствительности, боль также могут ограничивать или делать невозможными движения. Поэтому необходимо исключить эту патологию. Для выявления парезов или параличей у пациента определяют возможность и объем активных и пассивных движений в различных суставах, силу мышц, их тонус, проверяют рефлексы. Активные движения пациент проводит сам, выполняя указания врача. Проверяют активные движения мышц глаз, лица, глотки, языка, шеи, жевательных мышц, а также объем активных движений во всех суставах конечностей. Для выявления легкого пареза используют верхнюю и нижнюю пробы Барре. Больной с закрытыми глазами поднимает вытянутые вперед руки. При слабости руки, она отстает при подъеме вверх и постепенно опускается вниз. Больному, лежащему на спине, предлагают поднять ноги. Паретичная конечность отстает от здоровой или опускается.
слева: Выявление пареза верхней конечности при верхней пробе Барре
справа: Выявление пареза нижней конечности при нижней пробе Барре
Пассивные движения выполняет врач в различных суставах больного, который максимально расслабил мышцы, не помогает и не оказывает сопротивление движениям. Исследование пассивных движений в конечностях проводят для выявления изменений в суставах, которые могут ограничивать движения, а также для определения мышечного тонуса. Состояние мышечного тонуса определяется также ощупыванием мышц, находящихся в покое и полностью расслабленных. При атонии или гипотонии мышцы на ощупь дряблые, при пассивных движениях экскурсии в суставах очень свободные, даже чрезмерные, не ощущается мышечное сопротивление. При наличии гипертонии мышцы напряжены, твердые, пассивные движения в конечностях встречают значительное сопротивление, для преодоления которого необходимо определенное усилие. Поражение пирамидного пути приводит к повышению мышечного тонуса по спастическому типу, или по типу складного ножа -сопротивление, которое оказывают мышцы пассивным движениям, в начале движения большое, а в дальнейшем уменьшается. При патологии экстрапирамидной системы мышечный тонус повышается по пластическому типу (см. подраздел «Экстрапирамидная система и синдромы ее поражения»).
Проверяют силу мышц, т.е. выявляют степень их слабости. Сила определяется способностью больного активно оказывать сопротивление пассивным движениям, проводимым врачом, в том или ином суставе. В кистях силу мышц можно исследовать также с помощью динамометра. Мышечную силу в конечностях оценивают по пятибалльной системе. Сила мышц достаточная — 5 баллов, легкое снижение силы — 4 балла, умеренное снижение мышечной силы при полном объеме движений — 3 балла, значительное снижение силы и уменьшение объема движений 2 балла, едва заметные движения — 1 балл, отсутствие активных движений — 0 баллов.
Исследование рефлексов позволяет определить характер пареза или паралича, а также установить уровень поражения нервной системы.
Паралич (парез) одной конечности носит название моноплегии (монопареза), обеих конечностей с одной стороны гемиплегии (гемипареза), симметричных конечностей — верхней или нижней параплегии (парапареза), четырех конечностей — тетраплегии (тетрапареза). Центральный и периферический парезы или параличи клинически существенно отличаются друг от друга.
Особенности центрального паралича (пареза):
1. Поражение центральных нейронов охватывает целые пучки волокон пирамидного пути. Поэтому обычно возникает центральный паралич не отдельных мышц, а целых их групп.
2. Центральный паралич (парез) называется спастическим, так как сопровождается повышением мышечного тонуса. При повреждении центральных нейронов снимается контроль пирамидной системы над тонической деятельностью сегментарного аппарата, над функцией спинальных рефлекторных дуг. Преимущественно мышечный тонус повышается в разгибателях (экстензорах) нижней конечности и сгибателях (флексорах) верхней конечности. Это приводит к возникновению характерной позы Вернике — Манна (особенно при поражении внутренней капсулы). При ней парализованная верхняя конечность приведена к туловищу, пронирована и согнута в локтевом суставе, кисть и пальцы также согнуты, а нижняя конечность разогнута в тазобедренном и коленном суставах, как будто вытянута и «удлиненная». Во время походки больной этой ногой описывает полукруг, чтобы не задевать пол носком разогнутой ноги.
3. Повышаются сухожильные и периостальные рефлексы. Это объясняется растормаживанием деятельности рефлекторных дуг на уровне сегментарного аппарата. При этом в результате значительной сухожильной гиперрефлексии появляется клонус надколенника, стопы, кисти.
4. Снижаются брюшные, подошвенные рефлексы, появление которых связано с формированием пирамидных путей.
5. Появляются патологические рефлексы: наличие стопных сгибательных или разгибательных патологических знаков свидетельствует о поражении корково-спинномозговых волокон, а выявление рефлексов орального автоматизма — о двустороннем поражении корково-ядерных путей.
6. В результате растормаживания сегментарно-рефлекторного аппарата усиливаются спинальные автоматизмы (защитные движения), появляются патологические синкинезии.
7. Центральный паралич мышц нередко сопровождают расстройства мочеиспускания и дефекации. Центры этих функций расположены в сером веществе спинного мозга — в боковых рогах S2-S4 сегментов. Сознательный контроль над мочеиспусканием обеспечивается благодаря связям этих центров с корой полушарий большого мозга. Корковая иннервация тазовых органов осуществляется волокнами пирамидных путей. Их двустороннее поражение сопровождается расстройствами тазовых функций. Возникает периодическое недержание мочи (периодическое рефлекторное опорожнение мочевого пузыря при растяжении его мочой без сознательного контроля), иногда задержка мочи, императивные позывы к мочеиспусканию.
Особенности периферического паралича (пареза):
1. Поражение периферического нейрона на любом его участке приводит не только к перерыву общего двигательного корково-мышечного пути, но и ведет к разрыву сегментарной рефлекторной дуги в ее эфферентном звене. Поэтому при наличии периферического паралича становятся невозможными как произвольные, так и рефлекторные движения. Выявляется отсутствие или снижение рефлексов, замыкающихся на уровне поражения.
2. Наблюдается мышечная атония или гипотония, так как вследствие разрыва спинальной рефлекторной дуги мышечные волокна не получают тонических импульсов, поэтому периферический паралич получил название вялого.
3. Через 2-3 недели после начала повреждения периферических нейронов в соответствующих мышцах развивается атрофия, так как к ним в результате разрыва рефлекторной дуги не поступают трофические влияния.
4. Три характерных признака периферического паралича — арефлексия, атония и атрофия мышц могут дополняться другими симптомами. При хронических прогрессирующих процессах в передних рогах спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов происходит раздражение тел периферических мотонейронов и в мышцах, которые они иннервируют, наблюдаются фибриллярные подергивания.
5. Распространение периферического паралича большей частью ограничено, так как поражаются преимущественно отдельные участки передних рогов, отдельные передние корешки или периферические нервы.
6. Периферический паралич характеризуется возникновением реакции перерождения или дегенерации, которая проявляется изменениями реакций на электрический ток пораженных нервов и иннервируемых ими мышц.
Периферические параличи возникают при поражении передних рогов спинного мозга, двигательных ядер черепных нервов и их корешков, передних корешков спинного мозга, шейного, плечевого, поясничного и крестцового сплетений, а также периферических нервов.
Непроизвольные и произвольные движения — Студопедия
В предшествующих главах, изучая отдельные психические процессы, мы много раз отмечали, что эти процессы могут быть непроизвольными или произвольными, непреднамеренными или преднамеренными. Мы различали непреднамеренное и преднамеренное запоминание и воспроизведение; мы говорили о непроизвольном и произвольном внимании. В наиболее простой и первоначальной форме это различие обнаруживается в области движений.
Типичным примером непроизвольных движений являются безусловные рефлексы: кашель, чиханье, миганье, отдёргивание руки при внезапном уколе, вздрагивание при резком и неожиданном звуке и т. п. Непроизвольный характер имеют обычно выразительные движения, в которых проявляются чувства: при сильном гневе человек непроизвольно стискивает зубы или сжимает кулаки; искренний смех или улыбка непроизвольны.
Возьмём теперь какие-нибудь простейшие случаи произвольных движений. Я хочу поднять правую руку и поднимаю её. Я хочу взять со стола карандаш, протягиваю руку и беру его. Какие признаки отличают эти движения и дают основания называть их произвольными?
Во-первых, сознавание цели и наличие стремления к достижению её. Во-вторых, выработавшееся в прошлом опыте уменье совершать данное движение. Оба эти признака являются необходимыми признаками всякого произвольного движения. На первый взгляд может казаться, что бывают «бесцельные» произвольные движения. «Я ведь могу,— говорят иногда,— произвольно поднять руку без всякой цели. Вот сейчас, возьму и подниму, хотя мне это ни для чего не нужно». И в доказательство правоты своих слов человек действительно поднимает руку. На самом деле рассуждающий так человек доказывает как раз обратное: он поднимает руку с целью показать, что он может произвольно совершать «бесцельное» движение. Произвольное движение — это движение целенаправленное.
Человек не рождается с уменьем делать произвольные движения: этим уменьем он постепенно овладевает. Уже в первые годы жизни ребёнок научается большинству важнейших движений, причём сначала он делает их непроизвольно. Мы можем совершать произвольно только те движения, которым мы научились. Произвольное осуществление многих движений недоступно нам только потому, что такие движения никогда в нашем опыте не встречались.
Произвольные движения, как указывает И. П. Павлов, имеют условно-рефлекторный характер.
Произвольные движения происходят на основе ранее образовавшихся временных связей в коре больших полушарий. Специальными опытами было показано, что двигательный анализатор, так же как и другие анализаторы, способен вступать во временную, условную связь с разнообразнейшими раздражителями. Раздражители, становящиеся началом, толчком движения, могут быть очень отдалёнными и косвенными, но их действие является обязательной предпосылкой движения.
Специфическая особенность произвольных движений заключается в особой роли слова как раздражителя. Именно слова, произносимые во внутренней речи, являются «пусковыми сигналами», вызывающими преднамеренные движения. Таким образом, произвольные движения человека неразрывно связаны с работой второй сигнальной системы, оказывающей регулирующее влияние на работу первой сигнальной системы.
Выполнение произвольных движений есть простейшее проявление воли. Развитие воли у детей начинается с того, что ребёнок научается управлять своими движениями. Проявление воли, в частности, выступает при торможении того или иного движения, вызываемого непосредственно действующим внешним раздражителем. При этом задержка ответной реакции, как и начало преднамеренных движений, является результатом действия сигналов второй сигнальной системы (при усвоении словесной инструкции или принятия определённого намерения).
Таким образом, осуществление движений в соответствии с поставленной задачей, равно как и произвольное торможение движений, есть результат взаимодействия второй сигнальной системы с первой.
2. Структуры, формирующие произвольные и непроизвольные движения. Нервные болезни: конспект лекций
2. Структуры, формирующие произвольные и непроизвольные движения
Выделяют два основных вида движений: непроизвольные и произвольные.
Непроизвольные движения осуществляются за счет сегментарного аппарата спинного мозга и мозгового ствола. Протекают они по типу простого рефлекторного акта.
Произвольные движения – это акты двигательного поведения человека (праксии). Они осуществляются при участии коры головного мозга, экстрапирамидной системы и сегментарного аппарата спинного мозга. Произвольные движения связаны с пирамидной системой, которая является отделом нервной системы. Центральный мотонейрон двигательного проводящего пути расположен в пятом слое коры прецентральной извилины головного мозга и представлен гигантскими клетками Беца. В нижней ее части расположены нейроны, которые иннервируют мускулатуру глотки и гортани. В средней части – нейроны, иннервирующие верхние конечности, в верхней – нейроны, иннервирующие нижние конечности. Нейроны этой части коры контролируют произвольные движения конечностей противоположной половины тела. Это связано с перекрестом нервных волокон в нижнем отделе продолговатого мозга. Различают два пути нервных волокон: корково-ядерный, который оканчивается на ядрах продолговатого мозга, и корково-спинномозговой.
Второй путь содержит вставочные нейроны в передних рогах спинного мозга. Их аксоны заканчиваются на больших мотонейронах, расположенных там же. Их аксоны проходит через заднюю ножку внутренней капсулы, затем 80–85 % волокон перекрещиваются в нижней части продолговатого мозга. Дальше волокна направляются к вставочным нейронам, чьи аксоны, в свою очередь, уже подходят к большим альфа– и гамма-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Они являются периферическими мотонейронами двигательного проводящего пути. Их аксоны направляются к скелетным мышцам, осуществляя их иннервацию. Большие альфа-мотонейроны проводят двигательные импульсы со скоростью 60—100 м/с. Благодаря этому обеспечиваются быстрые движения, которые связаны с пирамидной системой. Малые альфа-мотонейроны обеспечивают тоническое сокращение мышц, связаны с экстрапирамидной системой. Гамма-мотонейроны передают импульсы оторетикулярной формации к про-приорецепторам мышц.
Пирамидный путь начинается в коре головного мозга, а именно от клеток Беца, расположенных в передней центральной извилине. Аксоны этих клеток направляются к сегменту спинного мозга, который они иннервируют. Там они образуют синапс с большим мотонейроном или с клетками двигательных ядер черепных нервов. Волокна из нижней трети передней центральной извилины иннервируют мышцы лица, языка, глотки и гортани. Эти волокна заканчиваются на клетках ядер черепных нервов. Данный путь называется корково-ядерным. Аксоны верхних 2/3 передней центральной извилины заканчиваются на больших альфа-мотонейронах, иннервируют мышцы туловища и конечностей. Этот путь называется корково-спинномозговым. После выхода из передней центральной извилины волокна проходят через колено и передние 2/3 задней ножки внутренней капсулы. Затем поступают в ствол мозга, проходят в основании ножек мозга. В продолговатом мозге волокна образуют пирамиды.
На границе между продолговатым и спинным мозгом большая часть волокон перекрещивается. Затем эта часть располагается в боковых канатиках спинного мозга. Неперекрещенные волокна расположены в передних канатиках спинного мозга, образуя пучок Тюрка. Таким образом, те волокна, которые в продолговатом мозге располагались латерально, после перекреста становятся медиальными.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Читать книгу целиком
Поделитесь на страничке
Добровольное движение | Статья о произвольном движении по The Free Dictionary
(по биологии), одному из проявлений жизнедеятельности.
Животные и человек . Движения позволяют организму активно взаимодействовать с окружающей средой, а именно перемещаться с места на место и захватывать пищу. Движения осуществляются специализированными органами, структура которых варьируется в зависимости от типа животного и зависит от типа передвижения и характера среды обитания — наземной, водной или воздушной.Органами могут быть псевдоподии (медленное перетекание протоплазмы из одного места в другое; амебоидное движение), реснички и жгутики (движение ресничек и жгутиков) или специальные придатки тела, с помощью которых животные цепляются за шероховатый участок субстрата ( щетинки, чешуйки, щитки) или прикрепляются к нему (присоски). Наиболее распространенным строительство двигательного аппарата, конечности, представляет собой систему рычагов, активированных мышечных сокращений. Некоторые водные животные, такие как губки и кораллы, ведущие малоподвижный образ жизни, используют реснички и жгутики, чтобы привести в движение окружающую среду и принести им пищу.
Животные могут перемещаться, (1) перемещаясь по субстрату, то есть на твердой или жидкой опоре (ходьба, бег, прыжки, ползание, скольжение), (2) свободно перемещаясь в воде (плавание) и (3) свободно перемещаться в воздухе (летать). Во всех случаях движения являются результатом взаимодействия внешних по отношению к организму сил (гравитация, сопротивление окружающей среды) и внутренних сил (мышечное напряжение, сокращение миофибрилл, движения протоплазмы). Целенаправленные движения возможны только при скоординированной работе большого количества мышц, которая осуществляется нервной системой.Движение в воде и воздухе также может быть пассивным. Например, некоторые пауки выпускают шелк и переносятся воздушными потоками на большие расстояния. Парение птиц с помощью воздушных потоков также является формой пассивного движения. У некоторых водных животных есть приспособления, поддерживающие их тела во взвешенном состоянии (например, вакуоли во внешнем слое протоплазмы у радиолярий и воздушные мешочки в колониях сифонофоров). Активные движения в воде осуществляются специализированными ремигиальными структурами (от волос и жгутиков до модифицированных конечностей водных черепах, птиц и тюленей), изгибом всего тела (большинство рыб, хвостатых амфибий) и реактивным движением, выбрасывающим воду. из полостей тела (медузоиды и головоногие моллюски).Активное движение в воздухе — полет — характерно для большинства насекомых, птиц и некоторых млекопитающих (летучих мышей). Движения в воздухе так называемых летучих рыб, лягушек и млекопитающих (например, белок-летяги) на самом деле не летающие, а довольно длинные, скользящие прыжки, совершаемые с помощью таких опорных устройств, как удлиненные грудные плавники, межпальцевые перепонки на теле. стопы и кожные складки.
По мере развития животных виды движений менялись и становились более сложными. К. Дарвин показал, что в ходе эволюции именно те виды движений и локомоторных конструкций, которые были жизненно важными и полезными для видов, закрепились в результате естественного отбора.Важным этапом в этом процессе стало формирование у позвоночных жесткого скелета и поперечно-полосатой мускулатуры. Это повлекло за собой большую сложность структуры нервной системы и позволило разнообразить движения, расширяя жизненные возможности организмов.
Для человека движения являются наиболее важным средством взаимодействия с окружающей средой и активного воздействия на нее, и они очень разнообразны: есть движения, связанные с вегетативными функциями, а также с локомоцией и движениями, задействованными в работе, повседневной жизни. , спорт, речь и письмо.По мнению И. М. Сеченова, «все внешние проявления мозговой деятельности в сущности сводятся к мышечному движению» (Избр. Произв., , 1953, с. 33).
Есть два подхода к изучению передвижения животных и человека. Первым является выяснением биомеханических характеристик двигателя и опорного устройства и динамического кинематического описания естественных движений. Второй (нейрофизиологический) подход изучает паттерны контроля движений нервной системой.Было обнаружено, что мышцы, вызывающие движения, рефлекторно управляются импульсами центральной нервной системы. Основные локомоторные движения передаются по наследству (безусловные рефлексы) и развиваются в ходе индивидуального развития (онтогенез) и в результате постоянных упражнений. Освоение новых движений — сложный процесс, связанный с образованием новых условнорефлекторных связей и их стабилизацией. После множества повторений произвольные движения выполняются более скоординированно и экономно и постепенно становятся автоматическими.Сигналы, поступающие в нервную систему от проприорецепторов в мышцах, сухожилиях и суставах, являются наиболее важным фактором в регулировании движений. Проприорецепторы передают информацию о направлении, величине и скорости движений и активируют рефлекторные дуги в различных частях нервной системы, взаимодействие которых координирует движения.
Растения . У растений есть два основных типа движения — пассивное и активное. Пассивные или гигроскопические движения вызываются изменениями содержания воды в коллоидах, составляющих клеточную мембрану.У цветковых растений гигроскопические движения играют важную роль в распространении семян и плодов. У розы Иерихон, растения, произрастающего в Аравийской пустыне, ветки сворачиваются, когда воздух сухой, но разворачиваются, когда он влажный, отрываются от субстрата и уносятся ветром. Плоды пырей и герани зарываются в землю из-за гигроскопичности. У гороха сибирского засыхает спелый стручок, две его чешуйки сворачиваются в спираль, а семена насильно рассыпаются.Активные движения основаны главным образом на явлениях раздражительности и сократимости белков в цитоплазме растений, а также на процессах роста. Чувствуя окружающую среду, растения реагируют усилением метаболической активности, ускорением цитоплазматических движений, роста и других движений. Стимуляция, воспринимаемая растением, передается по цитоплазматическим нитям (плазмодесматам), после чего растение в целом реагирует на раздражитель. Слабая стимуляция усиливает, а сильное раздражение тормозит физиологические процессы.Активные движения могут быть медленными (как при росте) или быстрыми (как при сократительных движениях). Движения роста включают тропизмы (стимуляция действует в определенном направлении, и наблюдается односторонний рост, вызывающий изгиб органа, например, при геотропизме, фототропизме и хемотропизме) и настические движения (реакции растений на стимулы в одном направлении, например термонастия и фотонастия).
Сократительные движения часто называют тургорными движениями. Эти движения являются результатом взаимодействия аденозинтрифосфата (АТФ) и сократительных белков.Таким образом, механизм сократительных движений у растений почти такой же, как при сокращении мышц человека, движениях слизистой плесени или зооспор водорослей. Активные сократительные движения включают пространственное смещение некоторых низших организмов — налогов, — которые, как и тропизмы, вызываются односторонней стимуляцией. Жгутиковые бактерии, некоторые водоросли и антерозоиды мхов и папоротников могут вступать в реакцию с таксами. Многие водоросли (Chlamydomonadaceae) демонстрируют положительный фототаксис; антерозоиды мхов накапливаются в капиллярах, содержащих слабый раствор сахарозы, а у папоротников — в растворе яблочной кислоты (хемотаксис).Сейсмонастика — это сократительное движение, вероятно, вызванное сокращением цитоплазматического белка. Автономные движения похожи на сейсмонастыри. Например, на индийском телеграфном заводе (Des-modium gyrans) составной лист состоит из большого лезвия и двух меньших боковых лезвий, которые поднимаются и опускаются, как семафор. В неблагоприятных условиях, например в темноте, эти движения прекращаются. У Biophytum sensitivum листочки складываются после сильной стимуляции, как у мимозы, выполняя ряд ритмических сокращений.По-видимому, во время этой активности происходит распад и быстрое восстановление АТФ, что также заставляет листья непрерывно двигаться под воздействием раздражителей. Листочки щавеля складываются при ярком свете, темноте и повышении температуры. К вечеру они складываются, а ночью снова открываются, по-видимому, после восстановления связи между АТФ и сократительными белками. Активность АТФ высока у растений, способных совершать никтинастические (Acacia dealbata), сейсмономических (Mimosa pudica), и автономных (Desmodium gyrans) движений, но она незначительна у растений, которые неспособны двигаться (Desmodium canadensis ) .Самое высокое содержание АТФ в тканях, участвующих в движениях. Когда-то считалось, что движения листьев мимозы связаны с потерей тургора и утечкой воды в межклеточные пространства в узлах листа. В. А. Энгельгардт (1957) предположил, что АТФ участвует в осмотических явлениях, связанных с движением листьев мимозы и обезвоживанием ее клеток в узлах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Darwin, C. «Способность к движению у растений». Соч ., т. 8. Москва-Ленинград, 1941.
Зенкевич Л.А. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных. Журнал общей биологии , 1944, т. 5, вып. 3.
Энгельгардт В.А. «Хемические основы двигательной функции клеток и тканей». Вестник АН СССР , 1957, вып. 11, стр. 58.
Калмыков К.Ф. «Исследования явления раздражительности растений в русской науке второй половины 19 т.» Тр. Ин-та истории естествознания и техники АН СССР , 1960, т.32, вып. 7.
Магнус, р. Установка тел. . Москва-Ленинград, 1962. (Пер. С немецкого)
Любимова М. Н. О характеристиках двигательной системы растений Mimosa pudica. В Молекулярная биология: Проблемы и перспективы . М., 1964.
Поглазов Б.Ф. Структура и функции сократительных белков . М., 1965.
Бернштейн Н.А. Очки по физиологии движения и физиологии активности . Москва, 1966.
Суханов, В.Б. «Материалы по локомоции позвоночных». Бюллетень Московского об-ва испытательиприроды , 1967, т. 72, выпуск 2.
Александр Р. Биомеханика . Москва, 1970. (Пер. С англ.)
.
произвольное движение — определение — английский
Примеры предложений с «произвольным движением», память переводов
WikiMatrix В отличие от атаксии, которая влияет на качество произвольных движений, или паркинсонизма, который препятствует произвольным движениям, движениям хореи и баллизму происходят сами по себе, без сознательных усилий. EVBNews Размахивание руками, чтобы привлечь внимание, является добровольным движением: мы должны перестать тонуть, прежде чем мы сможем физически выполнять произвольные движения, такие как махать рукой, хватать спасательное оборудование или двигаться к спасателю. WikiMatrix Две области коры обычно называют моторными: первичная моторная кора, которая выполняет произвольные движения, и; дополнительные моторные области и премоторная кора, которые выбирают произвольные движения. WikiMatrix Кроме того, двигательные функции были приписаны: задней теменной коре, которая направляет произвольные движения; дорсолатеральная префронтальная кора, которая решает, какие произвольные движения выполнять в соответствии с инструкциями, правилами и самопроизвольными мыслями более высокого порядка. UN-2 Организация ежемесячных совещаний руководящего комитета между МООНЮС, страновой группой Организации Объединенных Наций и участниками гуманитарной страновой группы для создания и поддержки условий, способствующих добровольному перемещению, включая возвращение и реинтеграцию беженцев и внутренне перемещенных лиц, особенно тех, кто находится под защитой МООНЮС. объекты гражданского населения, в том числе проведение опросов о намерениях и представлении о безопасности среди внутренне перемещенных лиц, находящихся в местах защиты гражданских лиц МООНЮС, для определения предпочтительных мест будущего добровольного передвижения, включая возвращение спрингер Характерно, что пациенты с синдромом передней крышечки (AOS), также известным как Синдром Мари-Фуа-Чавани не может совершать произвольные движения лица, челюсти, языка и глотки.В результате они не могут говорить, глотать, гримасничать, улыбаться или выполнять любые другие произвольные лицевые жевательные или лингво-глоточные движения. Giga-fren • В Испании конечной целью Закона / 6 о добровольном движении от 15 января 1996 г. является поддержка и облегчение участия испанских граждан в любой частной или общественной некоммерческой добровольной организации. Giga-fren Добровольные движения тела: когда оркестру не хватает дирижера. Подобно дирижеру оркестра, определенная область мозга, состоящая из хвостатого ядра и скорлупы, направляет информацию, необходимую для управления произвольными движениями тела. EurLex-2, однако, отмечает, что там, где нет предварительной осведомленности о семье, молодые люди слишком часто вступают в контакт с добровольным движением случайно, и что, как следствие, следует поощрять направления действий, чтобы приносить соответствующую информацию в школы из самый ранний возраст. Это может быть сделано, например, посредством встреч, адаптированных к рассматриваемым возрастным группам, с отдельными лицами, активно участвующими в общественных объединениях. cordis Эта часть мозга отвечает за произвольные движения и процессуальное обучение. Giga-fren Активное и пассивное прикосновение, соответственно с произвольным движением субъекта и без него, часто считаются эквивалентными с точки зрения получаемых в результате способностей восприятия. gv2019 Эта относительно новая концепция кампании в Twitter вызвала серьезные предупреждения со стороны Национальной избирательной комиссии, которая не знакома с добровольными движениями людей в Twitter. WikiMatrixScanning с использованием технологии имеет преимущество, позволяющее пользователю быть независимым в управлении вспомогательной технологией для тех, кто совершает только одно произвольное движение. UN-2С момента своего создания Координационный совет обсуждал основные направления политики в отношении детского добровольного движения и организации детских летних каникул, а также разработал проект срочных мер по оказанию помощи детям, живущим или работающим на улице. WikiMatrix Это позволило им создавать изображения, отражающие активацию мозга при разговоре, чтении, зрительном или слуховом восприятии и произвольных движениях. Новостной комментарий Лучшей альтернативой обоим является добровольное движение к демократической открытости и политическому плюрализму, позволяющее гражданам всего арабского мира участвовать в создании будущего своих стран. WikiMatrix Бледный шар — это структура мозга, участвующая в регуляции произвольных движений. WikiMatrix В то время, когда епископов и других членов религиозной общины, отказавшихся «принять» православие, обвиняли в сфабрикованных политических преступлениях и депортировали в концлагеря (где выжили только митрополит Слипый, а также епископы Чарнецкий и Лятышевский), НКВД создал «добровольное» движение за «воссоединение» (рус. vossoiedyneniia) с Русской Православной Церковью. Giga-fren Ключевые слова: кора головного мозга, произвольные движения, магнитная стимуляция. WikiMatrix Хотя конечным результатом спастичности являются проблемы с мышцами, спастичность на самом деле вызвана травмой части центральной нервной системы (головного или спинного мозга), которая контролирует произвольные движения. ООН-2 Во время таких встреч дискуссии были сосредоточены на проблемах и потребностях в поддержке для добровольного передвижения, возвращения и реинтеграции тех лиц, которые были внутренне перемещены, на основе результатов межучрежденческих обследований намерений в отношении возвращения и реинтеграции. MultiUnMs. Бенари (заместитель секретаря Комитета) сказал, что слова «с переходным периодом в пять лет, как указано ниже» в пункте № проекта резолюции следует исключить, а сноску следует читать: «Уровень H означает скидку в размере #% для произвольное движение »и должно применяться ко всем ссылкам на уровень H WikiMatrixSomatic нервы опосредуют произвольное движение. UN-2 На основе встреч МООНЮС и партнеры по гуманитарным вопросам и вопросам защиты спланировали и реализовали усилия по созданию и укреплению благоприятных условий для добровольного передвижения, возвращения и реинтеграции внутренне перемещенных лиц.
Показаны страницы 1.Найдено 1249 предложения с фразой произвольное движение.Найдено за 13 мс.Накопители переводов создаются человеком, но выравниваются с помощью компьютера, что может вызвать ошибки. Найдено за 0 мс.Накопители переводов создаются человеком, но выравниваются с помощью компьютера, что может вызвать ошибки. Они поступают из многих источников и не проверяются. Имейте в виду.
.
Добровольное движение | определение произвольного движения в Медицинском словаре
1. Изменение или очевидное изменение положения. 2. Акт переезда.
Эффект движения См. Эффект водопада . против м. 1. Кажущееся движение объекта, видимого через линзу, в направлении, противоположном тому, в котором движется линза. Это происходит при просмотре через плюсовую линзу. 2. См. Ретиноскоп . См. с движением.
альфа-движение Форма видимого движения, воспринимаемого, когда различные размеры объекта представлены в чередующейся последовательности с интервалом между стимулами около 60 мс, объект кажется расширяется и сжимается.
кажущееся движение Восприятие движения, вызванного неподвижными разделенными объектами, когда объекты быстро включаются и выключаются, один за другим с коротким интервалом времени между двумя стимулами. Иллюзию видимого движения обычно связывают со стимуляцией чувствительных к движению нейронов в области MT (V5) зрительной коры. Примеры : альфа-движение, бета-движение, гамма-движение, фи-движение, стробоскопические движения. Syn . кажущееся движение.
автокинетическое движение См. автокинетическая визуальная иллюзия .
бета-движение Форма видимого движения, воспринимаемого, когда два или более отдельных неподвижных объекта представлены в быстрой последовательности с интервалом между стимулами от 40 до 60 мс, объект кажется непрерывно перемещающимся из одного положения в другое.Бета-движение является основой плавного, непрерывного восприятия движения в кинематографе, в котором кадры обычно отображаются со скоростью 24 кадра в секунду (или временной интервал около 42 мс). Syn . оптимальное движение. См. стробоскопические движения .
компенсаторное движение глаз См. Статический глазной рефлекс .
сопряженных движений глаз См. Версию .
циклофузионное движение глаз См. Циклофузию .
дизъюнктивные движения глаз См. дизъюнктивные движения.
дизъюнктивные движения глаз Движения двух глаз, при которых глаза движутся в противоположных направлениях, например, при конвергенции или расхождении. Syn. несвязанных движений; дизъюгировать движения глаз. См. Вершину .
движение глаз Акт или процесс изменения положения глазного яблока. См. Электроокулограмму ; мотор фьюжн ; вестибулоокулярный рефлекс; вергенция; версия.
фиксация движения Непроизвольные движения глаза, возникающие при фактической фиксации объекта. Наблюдались три типа движений: дрейфа , микронистагма ( тремора ) и саккад ( или микросаккады ). Эти движения слишком малозаметны, чтобы их можно было увидеть прямым наблюдением. Дрейфы характеризуются небольшой амплитудой (1-7 угловых минут) и низкой частотой (2-5 Гц). Движения микронистагма характеризуются очень малой амплитудой (5-25 угловых секунд) и более высокой частотой (30-100 Гц), а саккадические движения — небольшой амплитудой (1-20 угловых минут) и низкой частотой (0.1-1 Гц). Syn. непроизвольные движения глаз; миниатюрные движения глаз; физиологический нистагм (рис. М13). См. саккадическое движение глаз; стабилизированное изображение сетчатки.
Следующее движение См. Движение преследования .
фузионное движение См. Фузионное движение .
гамма-движение Форма видимого движения, которое воспринимается, когда одиночный стимул представлен в чередующейся последовательности с интервалом между стимулами около 60 мс при высоком и низком освещении, объект кажется расширяющимся и сжимающимся.
оптимальное перемещение См. бета-перемещение .
оптокинетический механизм См. Нистагм .
phi motion Иллюзия движения создается, когда один объект исчезает, а идентичный объект появляется в соседней области той же плоскости. Если интервал времени между двумя источниками составляет от 0,06 с до 0,2 с, наблюдатель увидит очевидное движение источника, которое, как представляется, перескакивает из первого положения во второе без ощущения непрерывности.Следовательно, это считается частичной иллюзией движения. Некоторые наблюдатели также видят мерцание каждого источника в зависимости от скорости чередования. Феномен фи применялся к пациентам со сходящимся и расходящимся косоглазием. Это тест на феномен фи Верхоффа: два источника света, разделенных углом косоглазия, помещаются перед пациентом, как в большом амблиоскопе. Две фовеа стимулируются с коротким интервалом времени между стимуляциями, и пациенты с нормальным соответствием сетчатки не видят движения, тогда как пациенты с аномальным соответствием сетчатки видят. Syn. Феномен фи. См. стробоскопические движения ; ненормальное соответствие сетчатки; Порог движения .
Движение преследования Движение глаза, фиксирующее движущийся объект. Фиксация может оставаться заблокированной на мишени, пока движение плавное и скорость не превышает 40º / с. Аномальные движения глаз могут быть вызваны параличом глазных двигательных нервов, заболеванием мозжечка, межъядерной офтальмоплегией, приемом системных препаратов и т. Д. Syn. следующее движение. См. Тест на подвижность .
быстрое движение глаз (REM) Быстрые движения глаз, которые периодически происходят во время сна и связаны со сновидениями.
саккадическое движение глаз Короткое быстрое и резкое движение глаза, возникающее при чтении строки напечатанных слов или при фиксации от одной точки к другой. Пиковая скорость саккады амплитудой 10 ° может превышать 400 ° / с и завершаться за 40 мс. Syn .саккада. См. Антисаккад ; гиперметрия; фиксация движений ; чтение.
движение ножниц 1. Видимое изменение угла между двумя линиями, видимыми через вращающуюся астигматическую линзу. 2. См. Ретиноскоп .
стробоскопическое движение Кажущееся движение, производимое стробоскопом. Если частота стробоскопического освещения меньше частоты вращения движущегося объекта, кажется, что он вращается медленно, но если частота увеличивается выше частоты движущегося объекта, кажется, что он медленно вращается в направлении, противоположном его действительному вращению.(Если движущийся объект вращается со скоростью x оборотов в секунду, когда частота полностью кратна x , вы видите объект неподвижным.) Бета- и фи-движения являются типами стробоскопических движений. См. Стробоскоп .
порог движения См. порог движения .
крутильное движение См. Крутильное движение .
Вергенция движения См. дизъюнктивных движений.
с движением 1. Кажущееся движение объекта, видимого через линзу, в том же направлении, в котором движется линза. Это происходит при просмотре через минусовую линзу. 2. См. Ретиноскоп . См. против движения .
Рис. M13 Схема движений оптического изображения на сетчатке, вызванных миниатюрными непроизвольными движениями глаза (тремор, дрейф и саккады) при фиксации неподвижного объекта в течение периода около 10 секунд
.
PPT — Добровольное движение PowerPoint Presentation, скачать бесплатно
Добровольное движение From Ch. 38 «Принципы нейронологии», 4-е изд. Kandel et al.
Произвольные движения • Произвольные движения организованы в коре головного мозга • Сенсорная обратная связь • Визуальная информация • Проприоцептивная информация • Звуки и соматосенсорная информация • Цель движения • Изменяются в ответ на один и тот же стимул в зависимости от поведенческой задачи ( точность vs.power grip) • Улучшается с обучением / опытом • Может генерироваться в ответ на внешние стимулы или изнутри
Корковая организация • Иерархическая организация моторного контроля и функций задач • Популяции нейронов кодируют моторные параметры, например, сила, направление, пространственные закономерности • Суммарная активность в популяции определяет кинематические детали движения • Произвольные движения легко адаптируются • Новое поведение требует обработки в нескольких моторных и теменных областях, поскольку оно постоянно отслеживается на предмет ошибок, а затем изменяется • Первичная моторная кора • Срабатывает незадолго до и во время движения • Срабатывает только при определенных задачах и паттернах мышечной активации • Премоторные области кодируют глобальные особенности движения • Нейроны, связанные с набором • Сенсомоторные преобразования (внешняя среда интегрирована в моторные программы) • Отсроченный ответ
Мотор кора • Первичная моторная кора • Активируется непосредственно периферической стимуляцией • Выполняет движения • Адаптирует движения к новым условиям • Премоторные области (различные аспекты моторного планирования) • Дорсальная премоторная область (dPMA) • Выбор действия; Сенсомоторные преобразования; Внешне запускаемые движения; внешние сигналы, не содержащие пространственной информации • Вентральная премоторная область (vPMA) • Соответствие кисти форме объектам; Зеркальные нейроны; Выбор действия; Сенсомоторные преобразования; Движения, запускаемые извне • Дополнительная моторная зона (SMA) • Подготовка моторной последовательности из памяти (внутренне не в ответ на внешнюю информацию) • Предварительная дополнительная моторная зона (пре-SMA) • Обучение моторной последовательности • Пояснительная моторная зона (CMA) • Дорсальная и вентральные части каудальной и ростральной CMA (вдоль поясной борозды) • Функции: подлежат определению
Соматотопическая организация Последовательность у человека и обезьяны M1 схожие изображения Лиц и пальцев намного больше, чем у других Больший моторный контроль требуется для лица и пальцы
Стимуляция моторной коры Историческая перспектива • 1870 г. Открытие электрической возбудимости коры головного мозга у собак; первые карты мозга (Фритш и Хитциг) • 1875 г. Первая моторная карта мозга приматов (Феррье) • 1926 г. Регистрация внеклеточной импульсной активности нервного волокна (Адриан) • 1937 г. Первая экспериментально полученная моторная карта человека (Пенфилд и Болдри) • 1957 г. Микроэлектрод записи для картирования первичной соматосенсорной области (Mountcastle et al.) • 1958 г. Первые записи нейронов бодрствующих обезьян (Джаспер) • 1967 г. Интракортикальная микростимуляция для картирования коркового моторного выхода (Асанума) • 1985 ТМС используется для неинвазивной активации моторной коры (Баркер и др.)
Транскраниальная стимуляция • TES — транскраниальная электростимуляция (Мертон и Мортон, 1980): • Высокое напряжение (1-2кВ), короткие импульсы (10-50мкс), электроды с низким сопротивлением. • Прямая стимуляция происходит на аноде. • Ток проходит через кожу и кожу головы (сопротивление), прежде чем достигнет коры.• ТМС — транскраниальная магнитная стимуляция (Баркер, 1985) • Разряд больших емкостных токов (5-10 кА, 2-300 мкс) через катушку, создающую сильное магнитное поле (1-2 Тл). • Место стимула зависит от конструкции катушки, ориентации катушки и интенсивности стимула • Неинвазивные методы изучения • Взаимосвязь структура-функция (например, виртуальное поражение rTMS) • Отображение моторного выхода мозга (обычно усредненная ЭМГ на выходе = MEP) • Измерение скорости проводимости • TMS имеет преимущества перед TES • Отсутствие дискомфорта (ток не проходит через кожу и можно избежать высокой плотности тока) • Отсутствие ослабления поля при прохождении через ткани • Отсутствие подготовки кожи (проводящий гель)
Транскраниальная магнитная стимуляция Принципы Конструкция TMS Coil
Стимуляция моторной коры • Движения могут быть вызваны прямой стимуляцией моторной коры • Активирует кортикоспинальные волокна • Прямо от моторной коры к спинномозговым мотонейронам или интернейронам • Вызывает короткую латентную реакцию ЭМГ в контралатеральных мышцах • Латентность зависит от корково-спинномозгового расстояния, через которое проходят импульсы Разница в латентности
90 004 Связи между корой и мышцами Мышца запястья Мышцы плеча Карты могут быть созданы с помощью внутрикортикальной микростимуляции. Сайты, контролирующие отдельные мышцы, распределены по широкой области моторной коры. Мышечные представления перекрываются в коре головного мозга. способствует многосуставным движениям
Моторная кора • Первичная моторная кора • Активируется непосредственно периферической стимуляцией • Выполняет движения • Адаптирует движения к новым условиям • Премоторные области (различные аспекты моторного планирования) • Дорсальная премоторная область (dPMA) • Выбор действия; Сенсомоторные преобразования; Внешне запускаемые движения; внешние сигналы, не содержащие пространственной информации • Вентральная премоторная область (vPMA) • Соответствие кисти форме объектам; Зеркальные нейроны; Выбор действия; Сенсомоторные преобразования; Движения, запускаемые извне • Дополнительная моторная зона (SMA) • Подготовка моторной последовательности из памяти (внутренне не в ответ на внешнюю информацию) • Предварительная дополнительная моторная зона (pre-SMA) • Обучение моторной последовательности • Поясная моторная зона (CMA) • Дорсальная и вентральные части каудальной и ростральной CMA (вдоль поясной борозды) • Функции: подлежат определению
Кортикальные проекции • Премоторная кора и первичная моторная кора имеют реципрокные связи • Теменные проекции на премоторные области (сенсомоторные преобразования) • Префронтальная проекции на некоторые премоторные области (когнитивно-аффективный контроль и обучение) • Премоторные области и первичные моторные области имеют прямые проекции на двигательные нейроны спинного мозга
Другие проекции • Входы из мозжечка • Не проецируются непосредственно на спинной мозг • Входы из базальные ганглии • Не проецируются непосредственно на спинной мозг • Кортико-полосатые пути • Двигательные петли • Двигательные кора => полосатое тело => бледный шар => таламус => моторная кора
Пластичность моторной коры • Функциональная организация M1 изменяется после перерезки лицевого нерва
Отработанные движения • Представление M1 становится более плотным с практическими данными ПЭТ
Пирамидный тракт • Последовательные корковые стимулы приводят к прогрессивному увеличению ВПСП в спинномозговых мотонейронах • Позволяют совершать отдельные движения пальцев и изолированные движения проксимальных суставов • Для точного контроля необходим прямой кортикоспинальный контроль цифр • Двустороннее рассечение пирамидного тракта устраняет возможность тонких движений
Спинальные контуры Ia • Спинальные нейроны Ia являются тормозящими интернейронами • Могут напрямую реагировать на изменения соматосенсорной информации • Кортикальные центры не должны реагировать на незначительные изменения • Тормозящие нейроны Ia в спинномозговой спинной мозг посылает тормозящие сигналы мотонейронам-антагонистам, когда мышечные веретена в мышце-агонисте активируются • Нейроны Ia также подавляют спинномозговые рефлексы • Спинные цепи используются как компоненты сложного поведения
Направление движения • Активность отдельных нейронов в M1 зависит от силы мышц, а не направления Повышенная активность с нагрузкой Смещение запястья постоянное, но нагрузка разная
Облегчение после спайка • Усреднение по спайку
M1 и сила • Линейная зависимость между скоростью стрельбы M1 и силой поколение • Два типа моторных нейронов коры • Фазиконический: начальный динамический всплеск • Тоник: высокий уровень тоника
Направление движения Популяционный вектор Один нейрон Фактическое движение Предсказано из вектора Направление движения кодируется совокупностью нейронов Моторные нейроны коры в целом настроены на движений, но имеют предпочтительное направление
Направление движения Кодировка M1 силы, необходимой для поддержания направления Одиночный • Движения руки без внешних нагрузок и с внешними нагрузками • Без нагрузки: предпочтительное направление вверх слева • Под нагрузкой: противоположное, предпочтительное направление относительно справа внизу • Частота срабатывания ячеек увеличивается, если нагрузка препятствует движению в предпочтительном направлении, и уменьшается, если нагрузка тянет в предпочтительном направлении.
Активность зависит от двигательной задачи Точный захват: одинаковая активность независимо от того, какая сила — легкая или тяжелая. Нет активности, но активность ЭМГ такая же
Сложность движений
Внутренняя и внешняя информация • Влияние на визуальный сигнал и предварительную тренировку в моторной коре
Моторная подготовка • Дорсальная премоторная зона активен во время приготовления • Горит с разным временем задержки • Горит в течение всего периода ожидания
Зрительно-моторные трансформации • Отдельные, но параллельные лобно-теменные проекции
Вентральная премоторная кора • Определенные ручные задачи активируют vPMC
Нейроны под наблюдением движение • Наблюдаемое движение человека • Самостоятельное движение Вентральная премоторная зона
Резюме • Иерархическая организация моторного контроля и характеристик задач • Популяции нейронов кодируют моторные параметры e.грамм. сила, направление, пространственные закономерности • Суммарная активность в популяции определяет кинематические детали движения • Произвольные движения легко адаптируются • Новое поведение требует обработки в нескольких моторных и теменных областях, поскольку оно постоянно отслеживается на предмет ошибок, а затем изменяется • Первичная моторная кора • Срабатывает незадолго до и во время движения • Срабатывает только при определенных задачах и паттернах мышечной активации • Премоторные области кодируют глобальные особенности движения • Нейроны, связанные с установками • Сенсомоторные преобразования (внешняя среда интегрирована в моторные программы) • Отсроченный ответ
.