Функциональная асимметрия коры больших полушарий — КиберПедия
Два полушария мозга взаимосвязаны между собой. Но каждое полушарие выполняет свои определенные функции. Изучение функций изолированного полушария начали проводить у больных с рассечением полушарий друг от друга – «расщепленным мозгом». Такая операция производится по медицинским показателям больным с эпилепсией. У таких людей с «расщепленным мозгом» перерезаны комиссуральные волокна (мозолистое тело) и связь между обоими полушариями головного мозга отсутствует, и каждое из них независимо выполняет свои функции. Повседневное поведение и умственные способности у таких больных не изменяются. В крайнем случае, может наблюдаться уменьшение спонтанной двигательной активности левой половины тела (у правшей), а также снижение или отсутствие ее реакций на раздражители (например, на толчки). Однако с помощью тестов Р. Сперри и его сотрудникам удалось показать, что функции обеих половин мозга существенно отличаются. При этом считалось, что левое полушарие (у правшей) является доминирующим, а правое – субдоминантным. Дальнейшие исследования показали, что каждое полушарие вносит свой вклад в выполнение как простых элементарных, так и высших психических функций и говорить об абсолютном доминирования какого-либо из полушарий неправильно. Поэтому в настоящее время проблема полушарной асимметрии мозга изучается прежде всего как проблема функциональной специфичности полушарий.
Выделяют сенсорную, моторную и психическую межполушарную асимметрии. Сенсорная асимметрия заключается в том, что поскольку многие восходящие тракты перекрещиваются по средней линии, левое полушарие отвечает за соматосенсорные и двигательные функции правой половины тела и наоборот. Кроме того, вследствие перекреста зрительных нервов правая половина поля зрения проецируется в левое полушарие, а левая – в правое. Центральные слуховые пути перекрещиваются лишь частично, поэтому к каждому полушарию поступают сигналы от обеих ушей.
При исследовании психофизиологических функций было показано что левое полушарие осуществляет:
1. Контроль словесного информационного канала в речи.
2. Производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции.
3. Лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения.
4. В эмоциональной сфере обуславливает преимущественно положительные эмоции, контролирует проявление слабых эмоций.
5. Оценивает зрительный образ расчленено, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и т.д.) анализируются раздельно. Легче опознаются уже знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции.
6. Создает предпосылки логического мышления.
Правое полушарие осуществляет следующие функции:
1. Контроль несловесного канала (голос, интонация) в речи.
2. Производит обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции.
3. Лучше воспринимает пространственные признаки предметов.
4. В эмоциональной сфере обуславливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально».
5. Воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами.
6. Создает предпосылки конкретно-чувственного мышления.
Моторная асимметрия выражается, прежде всего, в право- и леворукости, которая контролируется моторной корой противоположного полушария. Асимметрия других групп мышц (например, толчковая нога) имеет индивидуальный, а не видовой характер.
Функциональная асимметрия больших полушарий, обеспечивая новый, высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий.
Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга.
Возбуждение из участка раздражения одного полушария передается через комиссуральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но и в несимметричные участки коры (например, из зрительной коры одного полушария в моторную зону противоположного полушария). Это объясняется наличием кроме поперечных волокон мозолистого тела, связывающих симметричные участки коры, еще продольных и вертикальных волокон, связывающих несимметричные корковые поля.
Использование метода выработки условных рефлексов показало, что если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи с одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки условного рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращает или сильно затрудняет «перенос» рефлекса.
Функциональная асимметрия коры больших полушарий. — Студопедия
Доминантность полушарий и её роль в осуществлении различных функций организма. Центры речи. Отличия первой и второй сигнальных систем. Понятие об афазиях.
Функциональная асимметрия полушарий головного мозга человека.
Установлено, что функцией левого полушария является оперирование вербально-знаковой информацией в ее экспрессивной форме, а также чтение и счет, тогда как функция правого — оперирование образами, ориентация в пространстве, различение музыкальных тонов, мелодий и невербальных звуков, распознавание сложных объектов (в частности, человеческих лиц), продуцирование сновидений.
Основное различие между полушариями определяется не столько особенностями используемого материала (вербального или образного), сколько способами его организации, характером переработки информации, т.е. типом мышления. Оба полушария способны к восприятию слов и образов и к их переработке (хотя возможности правого полушария в отношении экспрессивной речи минимальны), но эти процессы протекают в них по-разному.
“Левополушарное” мышление является дискретным и аналитическим, поскольку с его помощью осуществляется ряд последовательных операций, обеспечивающих логически непротиворечивый анализ предметов и явлений по определенному числу признаков. Благодаря этому формируется внутренне непротиворечивая модель мира, к-рую можно закрепить и однозначно выразить в словах или дpyгиx условных знаках, что является обязательным условием социального общения.
“Правополушарное” — пространственно-образное — мышление является симультанным (одновременным) и синтетическим, поскольку создает возможность одномоментного “схватывания” многочисленных свойств объекта в их взаимосвязи друг с другом и во взаимодействии со свойствами других объектов, что обеспечивает целостность восприятия. Благодаря такому взаимодействию образов сразу в нескольких смысловых плоскостях они приобретают свойство многозначности. Эта многозначность, с одной стороны, лежит в основе творчества, а с другой — затрудняет выражение связей между предметами и явлениями в логически упорядоченной форме и даже может препятствовать их осознанию.
Активность левого и правого полушарий мозга у разных людей разная. В зависимости от того, какая из полушарий является активной, т.е. доминирует, можно условно определить предрасположенность человека к определенному типу психической деятельности. Людей с ярко выраженным доминированием левого полушария относят к мыслительного типа, а тех, у кого доминирует правое полушарие, — до художественного. Функциональная асимметрия мозга является нормой, а полная или частичная потеря асимметрии сопровождается определенными психическими расстройствами. Однако и слишком выраженное доминирование одного из полушарий не способствует улучшению работы мозга. Творчество и воображение — процессы, позволяющие найти новые и нестандартные решения — происходят при участии обоих полушарий. Каждое полушарие добавляет свой вклад в обеспечение психических процессов, и любая сложная деятельность человека регулируется обоими полушариями. На определенных этапах обработки информации активно включается то одна, то другая полушарие. При этом результаты деятельности могут быть одинаковыми, но достигаются они разными способами.
Речь. «Слово заменяет все внешние раздражители, а также и все раздражители, идущие со стороны внутренней среды: оно становится сигналом каждого из них». Как раздражитель, слово вызывает у человека большое количество условных рефлексов. В образовании речевых рефлексов участвуют лобные доли и мозговые центры речи. Речь осуществляется при участии различных отделов ЦНС, тесно связанных между собой и составляющих единую функциональную систему.
1) Слуховой центр устной речи находится вблизи слухового центра в задних отделах височной доли. При его повреждении возникает сенсорная афазия: расстраивается понимание речи: человек слышит слова, но не понимает их, он может говорить, хотя слегка искажает речь. Вследствие отсутствия понимания собственной речи иногда наблюдается чрезмерная говорливость -–логоррея, или словесный понос.
2) Зрительный центр письменной речи (центр чтения) находится вблизи общего зрительного центра затылочной доли. При его повреждении больной видит буквы и слова, но не может их распознать.
3) Двигательный центр устной речи находится вблизи общей двигательной зоны коры лобной доли (в нижних отделах премоторной области). При его повреждении возникает моторная афазия (потеря речи): человек понимает речь, но не может произносить слова.
4) Двигательный центр письменной речи находится в лобной доле.
Центры речи возникли у человека в связи с развитием II сигнальной системы. Их функция заключается в анализе и понимании устной и письменной речи и контроле осмысленного произношения слов.
Речь человека – это аппарат абстрактного мышления, средство развития науки и цивилизации.
Отличие сигнальных систем. Первая сигнальная система — система условнорефлекторных связей, формирующихся в коре головного мозга животных и человека при воздействии на рецепторы раздражений, исходящих из внешней и внутренней среды. Первая сигнальная система — основа непосредственного отражения действительности в форме ощущений и восприятий.
«Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это — первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными» (Павлов И. П. ). У человека в процессе его трудовой и общественной жизни над П. с. с. возникла новая, специфически человеческая форма отражения — система речевых (словесных) сигналов — вторая сигнальная система действительности.
Афазия — это системное нарушение речи, состоящее в полной потере или частичной потере речи и обусловленное локальным поражением одной или более речевых зон мозга.
Функциональная асимметрия больших полушарий — Студопедия
Конечный мозг у человека образован правым и левым полушариями, каждое из которых состоит из морфологически почти одинаковых долей. Но при более точном изучении можно выявить анатомическую асимметрию правого и левого полушария. Измерение мозга после вскрытия показывает, что левое полушарие почти всегда оказывается больше правого. Кроме того, в правом полушарии содержится много длинных нервных волокон, соединяющих далеко расположенные друг от друга участки мозга, а в левом полушарии множество коротких волокон образуют большое количество связей в ограниченном участке. Подобно тому, как существует специализация различных долей каждого полушария, так и два полушария играют разную роль в осуществлении высших нервных функций. Взаимоотношения между полушариями у человека проявляются, как в совместной их деятельности, так и в функциональной асимметрии.
После открытия во второй половине 19-го века французским ученым Полем Брокá моторного центра речи (центр Брока) и немецким ученым-невропатологом Карлом Вернике сенсорного центра речи (центр Вернике), расположенных в левом полушарии (рис. 96), это полушарие стали считать главным в отношении речевой функции и мышления. Центр Брока находится в задней части нижней лобной извилины, он обеспечивает способность человека говорить. Центр Вернике расположен в задней части верхней височной извилины. Благодаря нему человек понимает свою и чужую речь. Центр Вернике и центр Брока связаны проходящим под корой пучком нервных волокон, который получил название дугообразного пучка.
Согласно гипотезе Вернике – Гешвинда, в центре Брока хранятся коды артикуляции, определяющие последовательность мышечных операций, необходимых для произнесения слова. При передаче этих кодов в моторную зону они активируют мышцы губ, языка и гортани в последовательности, нужной для произнесения слова. В центре же Вернике хранятся слуховые коды и значения слов. Чтобы произнести слово, надо активировать его слуховой код в зоне Вернике и передать по дугообразному пучку волокон в зону Брока, где он активирует соответствующий код артикуляции. В свою очередь код артикуляции передается в моторную зону для произнесения слова.
Чтобы понять кем-то сказанное слово, оно должно быть передано из слуховой зоны в зону Вернике, где для произнесенного слова имеется его эквивалент – слуховой код, который в свою очередь активирует значение слова. При предъявлении написанного слова оно сначала регистрируется зрительной зоной, а затем передается в угловую извилину, через которую зрительная форма слова ассоциируется с его слуховым кодом в зоне Вернике. При нахождении слухового кода слова, находится и его значение. Таким образом, значения слов хранятся вместе со своими акустическими кодами в зоне Вернике. В зоне Брока хранятся коды артикуляции, а через угловую извилину к написанному слову подбирается его слуховой код. Значение слова воспроизводится только тогда, когда в зоне Вернике активируется его акустический код. Гипотеза Вернике – Гешвинда объясняет многие нарушения речи. Повреждение, ограниченное центром Брока, вызывает нарушение порождения речи, но меньше влияет на понимание письменной и устной речи. Повреждение центра Вернике приводит к нарушению всех компонентов понимания речи, но не мешает человеку произносить слова (поскольку зона Брока не затронута), хотя речь при этом будет бессмысленной.
После обнаружения центров речи долгое время не появлялось никаких новых данных о неравнозначности полушарий. Речь казалась единственным исключением из общего правила, согласно которому оба полушария совершенно равноценны в отношении всех остальных сенсорных и двигательных функций. Только в 50-х годах 20-го века Роджер Сперри с сотрудниками провели ряд экспериментов с перерезкой у кошек мозолистого тела – толстого пучка, содержащего миллионы нервных волокон и
соединяющего оба полушария. Когда таким животным помещали разные объекты перед правой и левой половиной поля зрения, то оказалось, что правое и левое полушарие работают независимо друг от друга, т.е. зрительная информация не передавалась от одного полушария к другому.
В норме мозг работает как единое целое: информация из одного полушария тут же передается в другое по широкому пучку соединяющих их нервных волокон мозолистого тела. При некоторых формах эпилепсии этот соединительный мост может вызывать проблемы из-за того, что инициация судороги одним полушарием переходит в другое, вызывает в нем массированный разряд нейронов, и человек может погибнуть. Чтобы сдержать нервный взрыв и спасти больного, нейрохирурги перерезают мозолистое тело. После такой операции у больных не отмечается практически никаких видимых изменений в отношении свойств личности, интеллекта или поведения. Требуются специальные тесты, чтобы выяснить, как разделение двух полушарий влияет на умственную деятельность.
Однако, как показали исследования Р. Сперри, за которые в 1981 г. ему была присуждена Нобелевская премия, если предъявлять зрительную информацию каждому полушарию в отдельности, то полушария будут функционировать и научаться независимо друг от друга. Поскольку эфферентные нервы при выходе из мозга переходят на другую сторону тела, то левое полушарие контролирует правую сторону тела и правые половины сетчаток обеих глаз, а правое полушарие – левую сторону и левые половины сетчаток. В результате каждое полушарие «видит» ту половину поля зрения, в которой обычно действует «его» рука. Например, левое полушарие видит правую руку в правой части зрительного поля. В норме информация о стимулах, поступающая в одно полушарие мозга, тут же через мозолистое тело передается в другое, так что мозг действует как единое целое. У человека с рассеченным мозолистым телом полушария не могут общаться между собой.
Так, если в левую половину поля зрения предъявить испытуемому слово ключ, то информация о нем поступит в правое полушарие. Испытуемый не может назвать это слово, но левой рукой выбирает среди предметов ключ. Если же в правую половину поля зрения предъявить слово кольцо, информация о котором поступит в левое полушарие, то испытуемый назовет это слово, но выбрать его на ощупь, без контроля зрения, среди других предметов не может. В том случае, когда испытуемый с расщепленным мозгом может свободно переводить взгляд вправо и влево, то информация поступает в оба полушария. Это является одной из причин, объясняющей, почему рассечение мозолистого тела практически не сказывается на повседневной деятельности такого пациента. Дальнейшие эксперименты показали, что пациент с расщепленным мозгом может давать речевой отчет только о том, что происходит в левом полушарии.
Если испытуемому с расщепленным мозгом завязать глаза и в левую руку положить знакомый ему предмет (расческу, зубную щетку, брелок для ключей), то он сможет узнать его и соответствующими жестами продемонстрировать его использование. Но то, что испытуемый знает, он не сможет выразить в речи. Если во время манипулирования этим объектом его спросить, что происходит, он ничего не скажет. Так будет, пока блокированы все сенсорные сигналы от этого предмета к левому (речевому) полушарию. Но если испытуемый случайно коснется этого предмета правой рукой или предмет издаст характерный звук (например, позвякивание брелока для ключей), речевое полушарие сработает и будет дан верный ответ.
После исследований Р. Сперри деятельности мозга у людей с перерезанными связями между полушариями («расщепленный мозг») стало складываться представление о частичном доминировании полушарий мозга человека, или о функциональной межполушарной асимметрии.
В настоящее время созданы экспериментальные приемы, так называемые дихотические тесты, которые позволяют изучать функциональную специализацию полушарий и у здоровых людей. Если одновременно предъявлять разный материал правым и левым органам чувств, то полушария вступают в конкурентные отношения, и по особенностям восприятия удается судить о полушарной специализации. Так, с помощью специальной аппаратуры можно одновременно в правом и левом полях зрения каждого глаза на мгновение показывать разные буквы. При этом будут узнаваться буквы, показанные только в правом поле зрения, информация о которых поступила в левое полушарие. Если таким же образом показать геометрические фигуры, то они будут узнаны только в левом поле зрения, т.е. правым полушарием.
Ряд данных был получен при лечении психозов у больных односторонним электрошоком. При воздействии на одну сторону головы точно дозированным электрическим током угнетается деятельность только того полушария, над которым располагались электроды. В течение непродолжительного времени после одностороннего электрошока человек чувствует, действует и мыслит только одним активным полушарием. ЭЭГ, записанные после электрошоков, указывали на активность только одного, не подвергнутого шоку полушария.
Один и тот же человек-правша, будучи в «левополушарном» состоянии, т.е. с временно выключенным правым полушарием, проявлял психофизиологические особенности, отличающиеся от обнаруживаемых у него в «правополушарном» состоянии, т.е. при временном выключении левого полушария.
У «левополушарного» человека хорошо сохраняется речь. Он охотнее и легче вступает в беседу, излишне многословен, захватывает инициативу в разговоре, его словарь становится богаче и разнообразнее, ответы развернутыми и детализированными. Наряду с этим у него улучшается и восприятие чужой речи. Однако «левополушарный» человек теряет способность понимать значение речевых интонаций. Он внимательно вслушивается, пытается расшифровать бессмысленные слоги, очень точно их повторяет, но сказать, с каким выражением (вопросительным, гневным и т. п.) они произнесены, не может. Также он не может отличить мужской голос от женского. «Левополушарный» человек не только перестает узнавать знакомые мелодии, но и не может их напеть, даже если слышит музыку: он начинает фальшивить и, в конце концов, предпочитает отсчитывать ритм без мелодии. У «левополушарного» человека при сохраненной словесной ориентировке наглядная ориентировка в месте и времени грубо нарушена.
Наглядным показателем изменения психического состояния «левополушарного» человека является сдвиг в эмоциональной сфере. Настроение такого человека улучшается, он становится мягче, приветливее, веселее. Особенно существенно это изменение у больных с депрессией, то есть с патологически сниженным настроением. В «левополушарном» состоянии исчезает свойственная таким больным мрачность и подавленность, сосредоточенность на болезненных переживаниях сменяется интересом к темам, не связанным с болезнью. Появляется оптимистическая оценка собственной ситуации, вера в выздоровление, будущее рисуется обнадеживающим, на лице начинает играть улыбка, появляется склонность к шуткам.
Таким образом, у «левополушарного» человека, т.е. с деятельным левым и выключенным правым полушарием, наблюдается расслоение психической деятельности – образное восприятие дефектно, а восприятие слов облегчено; оперирование наглядными конкретными признаками объектов угнетается, а оперирование понятиями облегчается. Пострадали те виды психической деятельности, которые лежат в основе образного мышления. Сохранились или даже усилились те виды психической деятельности, которые лежат в основе абстрактного теоретического мышления. Такое расслоение психики сопровождается положительным эмоциональным тонусом.
В отличие от «левополушарного» у «правополушарного» человека речевые возможности резко ограничены – словарь беден, из него выпали слова, обозначающие отвлеченные понятия. С трудом вспоминаются названия предметов, особенно редко употребляемых, хотя «правополушарный» человек и может узнать предмет, объяснить его назначение и показать, как им пользоваться. При отсутствии словесной ориентировки наглядная конкретная ориентировка у «правополушарного» человека сохраняется.
Речь «правополушарный человек» понимает плохо, с ним надо говорить очень короткими, просто построенными фразами. Его собственная речь также состоит из простых фраз, нередко из отдельных слов. Речевая активность «правополушарного» человека резко снижена – он немногословен, охотнее отвечает мимикой и жестами, чем словом, кратко ответив на вопрос, он умолкает. Речевое внимание у «правополушарного человека» снижено: когда к нему обращаются, он этого не замечает, приходится специально привлекать его внимание. Нарушена также способность запоминать слова. «Правополушарный» человек не может повторить сразу после прослушивания ряд из нескольких слов, в лучшем случае он повторит 2–3 слова из 10. Но даже если удастся удержать в памяти на некоторое время эти слова, то через 2 часа он их уже не вспомнит и не найдет среди других слов. Однако образная несловесная память у него сохранена – он способен запомнить фигуры причудливой формы и спустя несколько часов выбрать их среди многих других.
В то же время голос «правополушарного» человека остается таким же, каким он был: несмотря на скупость речи, сохраняется ее интонационный рисунок. Не пострадал и слух на интонационные компоненты речи: «правополушарный» человек даже лучше, чем обычно, различает мужские и женские голоса, тоньше и правильнее оценивает интонации собеседника. В отличие от самого себя в «левополушарном» состоянии теперь он воспроизводит мелодии очень точно. Однако если попросить его классифицировать звуковые образы, он откажется, так как эта задача ему непосильна.
В «правополушарном» состоянии у человека происходит эмоциональный сдвиг в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, человек становится мрачным, пессимистически оценивает и свое настоящее положение и свои перспективы, жалуется на плохое самочувствие. Отвлечь его от печальных мыслей и жалоб трудно.
Таким образом, у «правополушарного» человека, т.е. с выключенным левым полушарием, пострадали те виды психической деятельности, которые лежат в основе абстрактного теоретического мышления, словесного восприятия, и сохранились или даже усилились те ее виды, которые связаны с образным мышлением. Такому типу расслоения психики соответствует отрицательный эмоциональный тонус.
К настоящему времени сложилось представление о существовании 5-и основных различий полушарного доминирования у человека: речевое – неречевое, время – пространство, анализ – синтез, последовательное восприятие – одновременное восприятие, абстрактное восприятие – конкретное восприятие.
Выделяют моторную, сенсорную и психическую асимметрию. Моторной асимметрией называют неодинаковость двигательной активности рук, ног, лица, половин тела, управляемых каждым полушарием мозга. Сенсорной асимметрией обозначают неравнозначность восприятия каждым из полушарий объектов, расположенных слева и справа от средней плоскости тела. Психической асимметрией называют специализацию полушарий мозга в отношении различных форм психической деятельности.
Предполагают, что в процессе обучения правое полушарие работает по принципу дедукции, т.е. сначала осуществляет синтез, а затем анализ. Левое же полушарие функционирует по принципу индукции, сначала анализируя раздражители, а затем синтезируя их.
Было установлено, что левое полушарие доминирует в отношении речи, сложных произвольных движений, чтения, письма и счета, в оценке времени, установлении сходства. Правое же полушарие ответственно в основном за неречевые функции – распознавание сложных зрительных и слуховых образов, тактильное восприятие, восприятие пространства, формы и направления, установление различий, за интуицию. Оно превосходит левое в создании геометрических рисунков и рисунков с перспективой. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса – левое.
На основании результатов изучения функций людей с расщепленным мозгом или подвергнутых действию одностороннего электрошока было обнаружено, что левое полушарие осуществляет переработку информации аналитически и последовательно, а правое – одновременно и целостно.
Более чем у 95 % всех праворуких людей, не имевших в раннем возрасте травм или поражений мозга, язык и речь контролируется левым полушарием, а у остальных 5 % – правым. Большая часть леворуких людей, около 70 %, также имеют речевые зоны в левом полушарии. У половины из остальных левшей (примерно 15 %) речь контролируется одним правым полушарием, а у другой половины (примерно 15 %) – обоими полушариями.
Предполагается, что у мужчин функциональная асимметрия полушарий выражена в большей степени, чем у женщин. У мужчин поражение левого полушария вследствие инсульта или опухоли мозга вызывало потерю речи в три раза чаще, чем у женщин, или приводило к гораздо большему ухудшению речевых способностей. У мужчин поражение левого полушария ухудшало результаты речевого теста в большей степени, чем неречевого (невербального). При поражении правого полушария получалось обратное соотношение. Для женщин сторона, на которой произошло поражение, не имела столь большого значения. Следовательно, у мужчин специализация полушарий, по-видимому, выражена больше, чем у женщин.
Функциональная асимметрия головного мозга и способности
Функциональная асимметрия головного мозга и способности
Открытие функциональной асимметрии коры больших полушарий породило тысячи исследований, в которых изучалась связь доминирования одного из полушарий с выраженностью у человека тех или иных познавательных способностей.
Напомним, что люди с доминирующим правым полушарием головного мозга являются левшами, а с доминирующим левым полушарием – правшами. Выделяют также амбидекстров – лиц, в равной мере владеющих обеими руками, а также переученных левшей.
Считается, что левшей и правшей рождается поровну, но, поскольку наша европейская культура – «левополушарная» и требует ведущей правой руки, то в ходе социализации происходит переучивание врожденных левшей. Более подробно данные о функциональной асимметрии коры больших полушарий головного мозга, а также о праворукости-леворукости изложены в специальной литературе [1].
«Левополушарный» человек хуже решает образно-пространственные задачи, менее чутко воспринимает интонации, мелодии. Он словоохотлив, имеет богатый словарный запас, хорошее абстрактное мышление, любит классифицировать предметы и явления. У него преобладают положительные эмоции. У «правополушарного» снижены речевые способности. Он хуже классифицирует, охотнее объясняется мимикой и жестами, чем речью. У него преобладает образное мышление и отрицательный эмоциональный фон.
Индивидуальный профиль асимметрий психических функций выражается не только в право– или леворукости, но и в соотношении доминирования рук, ног, зрения и слуха. Полное «левшество» встречается очень редко, а полные правши составляют лишь 40 % от выборки. Чаще всего встречаются смешанные профили асимметрий.
Что касается левшества, то чаще всего встречается левшество слуха, затем – левшество ноги, зрения и, наконец, реже всего встречается леворукость.
У мужчин чаще доминирует правое или преимущественно правое полушарие, чем у женщин. Причины и механизмы этого явления достоверно не установлены.
Огромное значение имеет изучение левшества и способностей левшей. Приведем наиболее важные факты. Леворукость распространена у артистов, художников, спортсменов и лиц, занятых физическим трудом, реже – у инженеров. Но среди представителей разных видов спорта левшество распространено неравномерно: практически нет левшей среди стрелков, баскетболистов и штангистов, но много – среди мастеров каратэ (16 %) и борцов.
В целом личные особенности «левшей» очень плохо изучены, хотя левосторонняя асимметрия зрения характерна для 30% испытуемых, а слуха – для 37% и более.
Левши чаще совершают ошибки в стрессовых ситуациях: для летчиков-левшей характерны ошибки в распознавании зеркального отражения, пространственные иллюзии. Левши более креативны, чем правши, и более эмоциональны (как мужчины, так и женщины), лучше адаптируются к перемене климатических условий, у них более выражены художественные способности. Левшами были: Леонардо да Винчи, Микеланджело, Пикассо, Александр Македонский, Юлий Цезарь, Карл Великий, Наполеон, Льюис Кэрролл, Николай Лесков, И. П. Павлов, Дж. Максвелл, А. Пуанкаре и многие другие гениальные представители рода человеческого. Из наших выдающихся современников можно назвать, например, Пола Маккартни и президента США Билла Клинтона. Но среди леворуких чаще, чем среди правшей, встречаются лица с неврозами и конституциональными психопатиями.
Существует ли корреляционная зависимость показателей сенсорного, моторного и когнитивного левшества с уровнем интеллекта и оценками академической успеваемости?
М. А. Матова выявила, что дети с левосторонней асимметрией слуха и зрения характеризуются более высоким уровнем развития вербального и невербального интеллекта, а дети с доминированием левого уха лучше запоминают невербальные стимулы. Часто исследователи указывают на затруднения, которые испытывают левши при традиционном школьном обучении, обычно они характеризуются учителями как эмоционально неустойчивые, утомляемые. Поэтому психологи рекомендуют родителям и педагогам не переучивать детей-левшей. В школах США и Великобритании левши «уравнены в правах» с правшами.
Что касается связи правшества-левшества с успешностью профессиональной деятельности, то достоверных данных мало. Известно, что процент левшей очень высок среди непрошедших медицинскую комиссию при приеме в летное училище. Кроме того, среди летчиков, погибших в авариях, больше левшей, чем правшей.
Основная функция левого полушария – сознательная произвольная регуляция и дискретное преобразование информации. Установлено, что левое полушарие отвечает за рекурсивное «вычисление» локальных обобщенных признаков объекта, дискретные операции. Оно выделяет фигуру из фона и работает с информацией в фокусе внимания. Как следствие, оно ответственно за дискурсивное, понятийное мышление, прогнозирование будущих событий, выдвижение гипотез.
Левое полушарие – «формальный логик», распознающий ложные высказывания от истинных, орган рефлексии, сознания и регуляции произвольных действий и когнитивного обучения. В левом полушарии представлена дискретная модель мира, разбитая на отдельные элементы, расклассифицированные и «разложенные по полочкам». Семантическая память, память «времени жизни» (по А. Бергсону – «память духа») о событиях, случившихся «там и тогда», также находятся в ведении этого полушария, в ней хранятся осознанные социальные стереотипы.
Поскольку левое полушарие – «орган сознания», постольку оно ответственно за чувство «мы», социальную систему значимостей. С функционированием левого полушария связывают положительные эмоции и чувство юмора. Левое полушарие – не «сухарь», а веселый, даже эйфоричный логик, живущий прошлым и будущим, но не сегодняшним днем.
Правое полушарие ответственно за подсознательные процессы, аналоговую переработку информации, непроизвольную регуляцию поведения. Правое полушарие производит непрерывные преобразования информации (топологические, пространственные и пр.), оценку симметрии, структурированности, сложности объекта, оно имеет дело не с фигурой, а с фоном, не с центром внимания, а с периферией. Тем самым оно обеспечивает не концентрацию, а распределение внимания. Правое полушарие является хранителем непрерывной картины мира, непроизвольной, эмоциональной памяти, памяти, связанной с социальным контекстом. Оно мыслит интуитивно, чувственно, образно, осуществляя проверку гипотез. Это полушарие «верифицирующее», полушарие правды. Оно имеет дело с актуальным временем, действиями «здесь и теперь». Правое полушарие – орган человеческого бессознательного, орган подражания и бессознательной социализации, всех подсознательных барьеров. Оно все воспринимает всерьез – это полушарие обиды и депрессии.
Если все вышеизложенное верно, то совсем нетрудно понять, чем «левши» будут отличаться от «правшей».
Остановимся на основных теориях и фактах, связанных с асимметрией полушарий головного мозга и относящихся к проблеме способностей.
Асимметрия в функциях полушарий обнаружена еще в 1836 году Марком Даксом, сельским врачом, который установил связь между повреждением левого полушария головного мозга и потерей речи у сорока больных. Причиной связи между поражением правого полушария и нарушением речи он не выявил.
Позже П. Брока обнаружил, что центр речи локализован в левой лобной доле. На основе его работ Дж. Джексон выдвинул идею о ведущем полушарии: он считал левое полушарие мозга ведущим, а правое – ведомым. Вслед за работами К. Липмана, К. Вернике и других авторов в XX веке были открыты новые явления в области функциональной межполушарной асимметрии. Были разработаны методики прямого раздражения участка мозга электрическим током во время операции и методика временного наркоза полушария с помощью введения аминала-натрия в одну из сонных артерий (тест Дж. Вада). Оказалось, что у 95% праворуких людей речь контролируется левым полушарием, у 70 % лево-руких речь также контролировалась левым полушарием, у 15 % леворуких речевые центры были локализованы в правом полушарии и у 15 % левшей были признаки двустороннего контроля речи.
Позже Р. Сперри (Нобелевский лауреат 1981 года) открыл, что каждое из полушарий является ведущим в реализации определенных психических функций.
Р. Сперри
До сих пор нет ясности в вопросе о детерминации левшества-правшества в онтогенезе. Существуют генетические, средовые теории, а также концепция патологического происхождения левшества.
Но наиболее важным открытием за последние годы является обнаружение функциональной асимметрии коры больших полушарий у приматов и других высших животных. И раньше было известно, что животные многих видов предпочитают пользоваться либо левой (50 % особей), либо правой лапами (почти 50 %). А 90 % людей предпочитают пользоваться правой рукой, и лишь 10% – левой.
Исследования В. Л. Бианки [2] показали, что двигательно-пространственные асимметрии существуют даже у низших животных. Бианки предложил модель, описывающую отношения между полушариями, исходя из принципов асимметрии, доминированности и комплементарности. Согласно Бианки, существуют лишь два способа познания мира – дедуктивный и индуктивный. При дедукции синтез предшествует анализу, при индукции – наоборот. Каждая функция регулируется обоими полушариями, но доминантность – подчиненность меняется в зависимости от вида решаемой задачи, от этапа обработки информации или реализации действия.
Основные факты, относящиеся к межполушарной асимметрии у человека, были получены с помощью операции расщепления мозга (комиссуротопии), при которой рассекается так называемое мозолистое тело, обеспечивающее связь между полушариями. Р. Сперри и Р. Майерс, рассекая мозолистое тело у кошек, бнаружили, что при этом зрительная информация, предъявляемая одному полушарию, становится недоступной для другого.
Затем исследования проводились на больных тяжелыми формами эпилепсии, у которых полностью рассекали мозолистое тело. Изучение поведения этих людей позволило сделать вывод, что левое полушарие ответственно за аналитические процессы, а правое – за синтетические. Поэтому правое полушарие лучше справляется с пространственными задачами, а левое – с вербальными.
По мнению большинства психологов, начало латерализации функций совпадает с началом овладения языком и продолжается до наступления половой зрелости. Правда, исследования Э. Леннеберга показали, что процесс латерализации продолжается и после полового созревания.
Согласно традиционным представлениям о координации деятельности обоих полушарий головного мозга в процессе осуществления интеллектуального акта, за постановку задачи и проверку гипотез отвечает левое полушарие, а за интуитивное решение – правое. Правда, Р. М. Грановская и И. А. Березная [3] приводят четыре возможные схемы процесса решения задачи.
1. Задача ставится сознательно левым полушарием и уходит в подсознание (правое полушарие), где и осуществляется решение. При озарении, сопровождаемом эмоциональной «вспышкой», в левом полушарии возникает осознание.
2. Постановка задачи осуществляется в правом полушарии, которое порождает некоторый прогноз возможных событий. Человек сознательно преобразует гипотезу в решение и осознает его левым полушарием.
3. Постановка задачи также происходит в правом полушарии, там же отыскивается решение. Затем следует озарение и осознание решения левым полушарием.
4. Постановка задачи, решение и осознание осуществляется левым полушарием.
Нетрудно заметить, что все тестовые задачи предполагают сознательное восприятие их условий (через инструкцию) и осознанное выполнение, то есть соответствуют 1-й и 2-й моделям. Тем самым тестовый общий интеллект – это левополушарный интеллект. Если, повторим еще раз, справедлива изложенная выше теория.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Читать книгу целиком
Поделитесь на страничке
Следующая глава >
Функциональная асимметрия полушарий
Передний
мозг образован двумя полушариями,
которые состоят из одинаковых долей.
Однако они играют разную функциональную
роль. Впервые различия между полушариями
описал 1863 г. невропатолог Поль Брока,
обнаруживший, что при опухолях левой
лобной доли теряется способность к
произношению речи. В 50-х годах ХХ века
Р.Сперри и М.Газзанига исследовали
больных, у которых с целью прекращения
эпилептических припадков была произведена
перерезка мозолистого тела. В нем
проходят комиссуральные волокна,
связывающие полушария. Умственные
способности у людей с расщепленным
мозгом не изменяются. Но с помощью
специальных тестов обнаружено, что
функции полушарий отличаются. Например,
если предмет находится в поле зрения
правого глаза, т.е. зрительная информация
поступает в левое полушарие, то такой
больной может назвать его, описать его
свойства, прочитать или написать текст.
Если
же предмет попадает в поле зрения левого
глаза, то пациент даже не может назвать
его и рассказать о нем. Он не может читать
этим глазом. Таким образом, левое
полушарие является доминирующим в
отношении сознания, речи, счета, письма,
абстрактного мышления, сложных
произвольных движений. С другой, стороны
хотя правое полушарие не имеет выраженных
речевых функций, оно в определенной
степени способно понимать речь и мыслить
абстрактно. Но в значительно большей
мере, чем левое, оно обладает механизмами
сенсорного распознавания предметов,
образной памяти. Восприятие музыки
целиком является функцией правого
полушария. Т.е. правое полушарие отвечает
за неречевые функции, т.е. анализ сложных
зрительных и слуховых образов, восприятие
пространства, формы. Каждое полушарие
изолированно принимает, перерабатывает
и хранит информацию. Они обладают
собственными ощущениями, мыслями,
эмоциональными оценками событий. Левое
полушарие обрабатывает информацию
аналитически, т.е. последовательно, а
правое одномоментно, интуитивно. Т.е.
полушария используют разные способы
познания. Вся система образования в
мире направлена на развитие левого
полушария, т.е. абстрактного мышления,
а не интуитивного. Несмотря на
функциональную асимметрию, в норме
полушария работают совместно, обеспечивая
все процессы человеческой психики.
Пластичность коры
Некоторые
ткани сохраняют способность к образованию
новых клеток из клеток-предшественников
в течение всей жизни. Это клетки печени,
кожи, энтероциты. Нервные клетки не
обладают такой способностью. Однако у
них сохраняется способность к образованию
новых отростков и синапсов. Т.е. каждый
нейрон способен при повреждении отростка
образовывать новые. Восстановление
отростков может происходить двумя
путями: путем формирования нового конуса
роста и образования коллатералей. Обычно
росту нового аксона препятствует
возникновение глиального рубца. Но
несмотря на это новые синаптические
контакты образуются коллатералями
поврежденного аксона. Наиболее высока
пластичность нейронов коры. Любой ее
нейрон запрограммирован на то, что при
его повреждении он активно пытается
восстановить утраченные связи. Каждый
нейрон вовлечен в конкурентную борьбу
с другими за образование синаптических
контактов. Это служит основой пластичности
нейронных корковых сетей. Установлено,
что при удалении мозжечка нервные пути,
идущие к нему, начинают прорастать в
кору. Если в интактный мозг пересадить
участок мозга другого животного, то
нейроны этого кусочка ткани образуют
многочисленные контакты с нейронами
мозга реципиента.
Пластичность
коры проявляется как в нормальных
условиях, например при образовании
новых межкортикальных связей в процессе
обучения, так и при патологии. В частности,
утраченные при поражении участка коры
функции берут на себя ее соседние поля
или другое полушарие. Даже при поражении
обширных областей коры вследствие
кровоизлияния, их функции начинают
выполнять соответствующие области
противоположного полушария.
Функциональная асимметрия коры полушарий большого мозга
Сведения о локализации и функции отдельных отделов головного мозга человека было получено относительно недавно. Основой этих исследований является анатомо-физиологические особенности: восходящие и нисходящие проводящие системы мозга переходят на противоположную половину тела, а потому левое полушарие большого мозга отвечает за соматосенсорная чувствительность и движение правой половины тела, а правая наоборот.
Вероятные данные о латерализации функций мозга ученые получили при обследовании больных эпилепсией, в которых с лечебной целью полностью перерезали мозолистое тело, состоящее из миллионов волоконец, которые соединяют оба полушария большого мозга. Исследования свидетельствуют о том, что аналитико-синтетические процессы, происходящие в ассоциативных зонах коры левого и правого полушарий большого мозга, осуществляются по-разному. Особенно наглядно это проявляется в отношении функций, связанных с языком. В правши изолированная левое полушарие большого мозга функционирует почти так же эффективно, как и весь мозг, способна обеспечить все виды речи, а правое полушарие не может обеспечить ни устной, ни письменной речи. Однако эти представления не являются абсолютными. Доказано, что центральные механизмы, отвечающие за письмо-и чтения, у правши несколько зависят от способа написания. При обозначении слова буквами этот центр локализован в левом полушарии большого мозга, при написании иероглифов, когда используется способ чертежи слогов, слов или фраз, центр письменной речи локализуется в правом полушарии.
Описанные межполушарные функциональные различия проявляются и при обработке информации, поступающей структурами первой сигнальной системы. Правша лучше воспринимает информацию правым ухом, а у левшей такая закономерность не прослеживается. У большинства людей бинокулярное зрение осуществляется преимущественно правым глазом (60-70%). Таким образом, у многих людей асимметрия мозга проявляется в двух формах: право-и левосторонняя. Принадлежность к правши или левши наследственно запрограммирована. Переучивание в детстве левши, у которого врожденно центр речи расположен справа, приводит к одновременному переносу центра речи (полностью или частично) в левое полушарие большого мозга, а это может существенно повлиять на языковую функцию мозга, в частности, привести заикания.
Высказывают предположение, что левое полушарие обрабатывает информацию последовательно, по мере ее поступления, права же работает сразу с несколькими входами, одномоментно и параллельно. Вероятно, интуиция и прозрения функциями правого полушария большого мозга. Сегодня наши представления о функции головного мозга, его левой и правой половины совпадают с представлениями о возможности выделения мыслящего и художественного типа людей. Основой логического образа мышления является левое полушарие большого мозга, а образного, интуитивного — права.
12. Понятие о функциональной асимметрии больших полушарий головного мозга
Функциональная
асимметрия полушарий – неравнозначность
функций правого и левого полушарий
головного мозга. Функциональная
асимметрия проявляется в моторной,
сенсорной и психической деятельности.
Учение о межполушарной
асимметрии берет начало с 1861 г., когда
французский врач П. Брока установил
наличие в левом полушарии мозга, так
называемого моторного центра речи.
Исследования
последующих лет позволили создать
представление не только о морфологическом
различии левого и правого полушарий,
но и о межполушарной асимметрии
психических процессов. В настоящее
время считается доказанным, что с
функциями левого и правого полушария
у человека связаны два типа мышления —
абстрактно-логическое
(вербальное) и пространственно-образное
(невербальное). Мыслительный тип
нервной системы является левополушарным,
а художественный — правополушарным.
В левом полушарии доминируют речевые,
двигательные, зрительные и слуховые
функции.
Наиболее заметным
проявлением асимметрии, связанной с
работой головного мозга, является
преимущественное пользование правой
или левой рукой. У девочек и женщин
асимметрия выражена менее отчётливо;
левшей среди них в 1,5-2 раза меньше, чем
среди представителей мужского пола.
Выявление
доминантного полушария имеет большое
практическое значение. С ним связывают
тип высшей нервной деятельности
(художественный или мыслительный),
уровень интеллектуальных возможностей
(выраженная асимметрия мозга определяет
высокий уровень интеллекта и достижения
в той или иной сфере деятельности),
степень выраженности адаптации организма
к различным условиям (правое полушарие
лучше обеспечивает биологическую
адаптацию, левое – социальную), половые
психофункциональные различия, созревание
организма в онтогенезе.
13. Понятие о рефлексе, рефлекторной дуге
Основной формой
деятельности нервной системы является
рефлекс.
Рефлекс –
ответная реакция организма на действие
внешних и внутренних раздражителей с
участием ЦНС.
Рефлексы проявляются
возникновением или прекращением
какой-либо деятельности организма,
например, сокращение или расслабление
мышцы, сужение или расширение кровеносного
сосуда и т.д. Различают рефлексы
безусловные и условные, речь о которых
пойдет ниже.
Путь,
по которому осуществляется рефлекс,
называется рефлекторной
дугой.
Рефлекторная дуга
состоит из пяти основных звеньев:
Рецептор.
Чувствительный
(центростремительный) нерв.Центр рефлекса
(тело нервной клетки в ЦНС).Двигательный
(центробежный) нерв.Рабочий
орган.
Т.о.
рефлекторная дуга
представляет собой
цепь нервных клеток, обеспечивающих
проведение нервных импульсов от рецептора
чувствительного нейрона до нервного
окончания эффекторного нейрона в рабочем
органе-эффекторе (мышце, железе).
Каждый эффектор имеет
свои чувствительные приборы, которые,
в свою очередь, сигнализируют в ЦНС о
проделанной работе. Информация от
рецепторов, возбуждение которых вызвало
рефлекс, сравнивается с потоком импульсов,
идущих от рецепторов исполнительного
органа, и уточняется на основе обратной
связи. Поэтому правильнее говорить не
о рефлекторной дуге, а о рефлекторном
кольце.
Простейшая
рефлекторная дуга состоит из двух
нейронов: чувствительного и двигательного.
К двухнейронным рефлекторным дугам
относятся сухожильные рефлексы (коленный,
ахиллов). Сложные
рефлекторные дуги имеют три и более
нейрона.
Глава 11: Кора головного мозга
Общая организация
Кора головного мозга — это внешнее покрытие серого вещества над полушариями. Обычно он имеет толщину 2–3 мм и покрывает извилины и борозды. Определенные области коры имеют несколько более простые функции, называемые первичной корой. К ним относятся области, непосредственно получающие сенсорные данные (зрение, слух, соматические ощущения) или непосредственно участвующие в создании движений конечностей или глаз. Ассоциативная кора выполняет более сложные функции.Области ассоциативной коры соседствуют с первичной корой и включают большую часть ростральной части лобных долей, а также области, охватывающие области задней теменной доли, височной доли и передней части затылочных долей. Эти области важны для более сложных корковых функций, включая память, язык, абстракцию, творческие способности, суждения, эмоции и внимание. Они также участвуют в синтезе движений.
Неокортекс
Большая часть коры головного мозга — это неокортекс.Однако есть филогенетически более старые области коры, называемые аллокортексом. Эти более примитивные области расположены в медиальных височных долях и связаны с функциями обоняния и выживания, такими как висцеральные и эмоциональные реакции. В свою очередь, аллокортекс состоит из двух компонентов: палеокортекса и архикортекса. Палеокортекс включает грушевидную долю, специализирующуюся на обонянии, и энторинальную кору. Архикортекс состоит из гиппокампа, который представляет собой трехслойную кору, отвечающую за кодирование декларативной памяти и пространственных функций.
Неокортекс представляет собой большую часть коры головного мозга. Он состоит из шести слоев и содержит от 10 до 14 миллиардов нейронов. Шесть слоев этой части коры пронумерованы римскими цифрами от поверхностного до глубокого. Слой I — это молекулярный слой, в котором очень мало нейронов; слой II — внешний зернистый слой; слой III — внешний пирамидальный слой; слой IV — внутренний зернистый слой; слой V — внутренний пирамидальный слой; и слой VI — мультиформный или веретенообразный слой.Каждый кортикальный слой содержит нейроны различной формы, размера и плотности, а также различные организации нервных волокон.
Функционально слои коры головного мозга можно разделить на три части. Супрагранулярные слои состоят из слоев с I по III. Супрагранулярные слои являются первичным источником и завершением внутрикортикальных связей, которые являются либо ассоциативными (то есть с другими областями того же полушария), либо комиссуральными (то есть связями с противоположным полушарием, в первую очередь через мозолистое тело).Надгранулярная часть коры очень развита у людей и обеспечивает связь между одной частью коры и другими областями.
Внутренний зернистый слой, слой IV, получает таламокортикальные связи, особенно от определенных ядер таламуса. Это наиболее заметно в первичной сенсорной коре головного мозга.
Инфрагранулярные слои, слои V и VI, в первую очередь соединяют кору головного мозга с подкорковыми областями. Эти слои наиболее развиты в моторных областях коры.Моторные области имеют очень маленькие или отсутствующие зернистые слои и часто называются «агранулярной корой». Слой V дает начало всем основным кортикальным эфферентным проекциям в базальные ганглии, ствол головного мозга и спинной мозг. Слой VI, многоформный или веретенообразный слой, проецируется в основном на таламус.
В коре головного мозга есть несколько идентифицируемых типов клеток. Пирамидные клетки являются основным типом клеток в слоях III и V. Эти клетки могут быть чрезвычайно большими в слое V моторной коры, давая начало большинству кортикобульбарных и кортикоспинальных волокон.Самые большие из этих нейронов называются «клетками Беца». Эти клетки имеют пирамидальную форму с апикальным дендритом, который доходит до первого слоя коры. Есть также несколько базальных дендритов, выступающих латерально от основания этих нейронов. Дендриты корковых нейронов имеют множество шипов, которые являются участками синапсов. Тонкий аксон, который возникает из основания пирамидной клетки, имеет коллатерали и длинный отросток, выходящий из коры. Это процесс, который соединяется с другими областями мозга, распространяясь через белое вещество глубоко в кору.
Звездчатые или гранулярные клетки наиболее заметны в слое IV. Их аксоны остаются в коре головного мозга. Есть несколько менее распространенных типов клеток, включая горизонтальные клетки, веретенообразные клетки и клетки Мартинотти. Не важно, что вы знаете об этих второстепенных типах клеток, однако важно отметить, что пирамидные и гранулярные клетки — не единственные типы клеток коры головного мозга.
Церебральная кортикальная цитоархитектура была описана Бродманном в 1908 и 1909 годах (рис. 34). Хотя это исследование проводилось исключительно на основе клеточного состава коры (и корковых слоев), созданная им карта очень хорошо соответствует функциональному картированию коры.Мы будем использовать эту схему нумерации в следующем обсуждении.
Сенсорная кора
Соматосенсорная кора
Первичная соматосенсорная кора (SI; области 3,1,2) расположена в задней центральной извилине. Он получает соматотопный ввод от VPL и VPM таламуса. Гистологически эта область будет состоять из зернистой коры. Сенсорный гомункул включает корковое представление тела, основанное на степени сенсорной иннервации. На самом деле есть четыре дополнительных карты, по одной в области 3a, 3b, 1 и 2.Очень чувствительные области, такие как губы и кончики пальцев, имеют огромное представительство. Нейроны в каждом кортикальном участке (особенно в слое IV) расположены в столбцах, представляющих определенные области тела. Если ампутировать область (например, палец), происходит реорганизация, когда нейроны реагируют на стимуляцию соседних частей тела. Это также может произойти в результате более частого использования части тела. Повреждение сенсорной коры приводит к снижению сенсорных порогов, неспособности различать свойства тактильных стимулов или идентифицировать объекты наощупь.
Вторичная соматосенсорная кора (SII; область 40) находится в нижней теменной доле. Он получает связи от первичной сенсорной коры, а также от менее специфических ядер таламуса. Он реагирует на сенсорные стимулы с обеих сторон, хотя и с гораздо меньшей точностью, чем первичная кора. Тем не менее, поражения в этой области могут нарушить некоторые элементы сенсорной дискриминации.
Соматосенсорная ассоциация коры головного мозга (области 5 и 7) находится непосредственно сзади
сенсорной коры в верхних теменных долях.Это получает синтезированный
связи от первичной и вторичной сенсорной коры. Эти нейроны
реагируют на несколько типов входных данных и участвуют в сложных ассоциациях.
Повреждение может повлиять на способность распознавать предметы, даже если они
можно почувствовать (тактильная агнозия). Кортикальное повреждение, особенно в области
кора головного мозга, где задняя теменная доля встречается с передней затылочной и
задняя, верхняя височная доля, может вызвать пренебрежение контралатеральной
сторона света.Обычно это происходит при недоминирующих поражениях полушария.
поскольку это полушарие кажется необходимым для распределения внимания на обе стороны
тела. Кажется, что доминирующее полушарие только «обращает внимание»
в ассоциированную (обычно правую) сторону мира. Поэтому обычно пренебрегают
затрагивает левую сторону и может быть настолько серьезным, что человек даже отрицает
что их левая сторона принадлежит им.
Зрительная кора
Первичная зрительная кора (VI; область 17), также называемая полосатой корой, окружает известковую борозду.Эта область имеет большой гранулированный слой с плотными столбцами нейронов, которые называются столбцами окулярного доминирования. Соседние столбцы происходят из одних и тех же гомономических частей левого и правого глаза (то есть частей, которые обнаруживают изображения из соответствующих частей визуального мира). Макула, наиболее чувствительная часть центра сетчатки, представлена на заднем конце затылочной доли. Верхняя часть мира проецируется на нижнюю часть полосатой коры. Поражение затылочной доли может вызвать корковую слепоту и затруднить отслеживание объектов.
Первичная зрительная кора проецируется на окружающие ее области коры, называемые областями визуальных ассоциаций (V2, V3; области 18 и 19), где сигналы интерпретируются и распознается форма. В дополнение к связям со стороны зрительной коры, есть также входы в области зрительных ассоциаций непосредственно от латерального коленчатого тела. Избирательные поражения этих ассоциативных областей приводят к неспособности распознавать объекты, даже если их можно увидеть. Есть дополнительные аспекты зрительной функции, которые представлены в других областях прилегающей коры.V4 необходим для распознавания цвета, а V5 (который находится в задней части средней височной извилины — также называемой MT) отвечает за распознавание движения.
Слуховая кора
Первичная слуховая кора (AI; область 41) находится на поперечных височных извилинах, переходящих в боковые щели. Эти извилины расположены в верхней части верхней височной извилины. Есть тонотопические карты для разных тонов. Односторонние корковые поражения не влияют на слух из-за полностью двустороннего представления звука.
Есть области слуховых ассоциаций, окружающих первичную слуховую кору (AII; область 42). Эти области участвуют в интерпретации звука. В доминантном полушарии кора, окружающая слуховую кору (область 22), необходима для понимания языка. Это называется зоной Вернике. Повреждение этой области может привести к неспособности понимать язык, в том числе письменный. В недоминантном полушарии это может быть связано с пониманием тона голоса.
Вкус обнаруживается в нижней части задней центральной извилины с обеих сторон, распространяясь на боковую щель, включая островок. Вестибулярные афферентные ощущения обрабатываются в верхних височных или нижних теменных извилинах.
Мотор Cortex
Первичная и вторичная моторная кора
Первичная моторная кора (MI; область 4) находится в прецентральной извилине. Это источник большей части кортикоспинального тракта и большого количества кортикальных бульбарных волокон, особенно тех, которые контролируют моторные черепные нервы.Также есть выступы на таламус и базальный ганглий. ВН таламуса вносит значительный вклад в это ядро, а прецентральная извилина также получает значительный вклад от сенсорных областей коры, а также от премоторных частей коры головного мозга. Существует очень четко определенная соматотопическая организация моторной коры, и это область коры, из которой движения могут быть произведены с помощью самой низкой интенсивности электростимуляции. Как правило, представлены конкретные движения (например, сгибание локтя), а не определенные мышцы.Поражения вызывают спастическую контралатеральную слабость, которая наиболее выражена в дистальных отделах конечностей.
Премоторная кора головного мозга (область 6) расположена непосредственно впереди моторной коры и имеет многие из тех же связей, что и моторная кора. Однако большая часть его продукции поступает в моторную кору, а меньшая — в ствол головного мозга и спинной мозг. Эта область получает входные данные от сенсорной ассоциативной коры, а также обратную связь от базальных ганглиев через VA и VL таламуса.Электрическая стимуляция этой области, как правило, вызывает более сложные движения и более высокую интенсивность стимула, чем простые движения от ИМ. Поражения вызывают менее выраженную слабость, но большую спастичность, чем у пациентов с изолированными поражениями прецентральной извилины.
Дополнительная двигательная область (MII, супериомедиальная часть области 6) — это часть премоторной коры, которая простирается на медиальную сторону полушария. Он проецируется на первичную моторную кору, базальные ганглии, таламус и ствол головного мозга, а также имеет связи с контрлатеральной дополнительной моторной областью.Эта область становится активной перед движением и, как кажется, участвует в инициации движения. Поражение этой области может вызвать неспособность начать движение, что называется абулией.
Поля глаз
Фронтальные поля глаза (нижняя область 8) расположены чуть ниже и рострально по отношению к премоторной коре. Активность в этой области приводит к сопряженному горизонтальному движению глаз от раздражителя. Он получает входные данные от медиального дорсального ядра таламуса, а также других областей коры головного мозга.Он выполняет вывод в верхний холмик и PPRF. Поражения этой области первоначально блокируют произвольное движение от стороны поражения, хотя пациенты постепенно компенсируют этот дефицит.
Затылочные поля глаза расположены в коре зрительных ассоциаций. Он проецируется на лобные поля глаза, а также на ядра моста, чтобы генерировать плавные движения глаз преследования. Повреждения будут затруднять фиксацию на цели, а также будут вызывать аномалии оптокинетических реакций.
Язык Cortex
Есть особо важные области коры головного мозга. Рецептивная область языка, область Вернике (область 22), находится в верхней височной доле, простираясь назад до надмаргинальной (область 40) и угловой (область 39) извилин. Поражения вызывают рецептивную афазию с проблемами понимания устной и письменной речи.
Поражения глазничной и треугольной частей нижней лобной извилины (области 44 и 45), называемые зоной Брока в доминантном полушарии, вызывают выраженную или моторную афазию.Эти пациенты испытывают трудности с освоением устной или письменной речи.
В недоминантном полушарии поражения областей мозга, аналогичных областям Вернике и Брока, влияют на способность понимать или генерировать интонации голоса соответственно.
Префронтальная кора
Префронтальная кора очень хорошо развита у человека. Он также подвергается наибольшему постнатальному развитию. Эта кора состоит из двух основных частей: дорсолатеральной префронтальной коры (DLPC; в основном области 9 и 10) и орбитомедиальной префронтальной коры (особенно области 11 и 12).DLPC в первую очередь выполняет исполнительные функции. К ним относятся рабочая память, суждение, планирование, последовательность действий, абстрактное мышление и разделение внимания. Орбитомедиальная префронтальная кора головного мозга участвует в управлении импульсами, личностью, реактивностью на окружающую среду и настроением. Определенная область, передняя поясная извилина (области 24 и 25; субкаллозальные и субгенуальные области), по-видимому, больше всего связана с настроением (особенно депрессией и манией). Хотя латеральность не так хорошо распознается в префронтальной коре, как в языке, кажется, что существует некоторая латеральность, при которой поражения доминирующей коры имеют тенденцию вызывать депрессию, а недоминантное полушарие имеет тенденцию вызывать манию.
Первым и наиболее ярким примером функций лобных долей стало описание результатов поражения орбитальной и медиальной префронтальной коры у начальника строительства железных дорог Финеаса Гейджа, чьи лобные доли были разрушены утрамбовкой, прошедшей в основном вертикально через его череп. двустороннее повреждение глазнично-медиальной лобной области. Описание его последующего поведения Харлоу в 1868 году остается классическим:
«Равновесие или равновесие, так сказать, между его интеллектуальными способностями и животными склонностями, похоже, было нарушено.Он порывист, непочтителен, временами предается грубейшей ненормативной лексике (что раньше не было его обычаем), проявляя мало уважения к своим товарищам, нетерпелив к сдержанности или совету, когда это противоречит его желаниям, временами настойчиво упрям, но все же капризен и колеблется. , придумывая множество планов будущей операции, которые не успели договориться, как они были заброшены … в этом отношении его мнение было радикально изменено, поэтому решительно друзья и знакомые сказали, что он «больше не Гейдж».'»
Лобные доли соединяются со всеми другими областями коры через ассоциативные волокна. Он получает особенно сильный сигнал от лимбической коры, миндалевидного тела и ядер перегородки — областей, участвующих в эмоциональных реакциях. Пациентов с поражениями в этой области часто называют измененными личностями.
Ассоциативные и комиссуральные волокна
Наконец, области коры головного мозга связаны пучками волокон белого вещества. Есть ассоциативные связки, которые соединяют одну часть коры с другой.Эти ассоциативные волокна обычно выходят из слоя III и заканчиваются в слоях I и II. Они могут быть короткими и соединять соседние извилины или могут соединять один лепесток с другим. Общие пути включают в себя верхний продольный (дугообразный) пучок, верхний затылочный лобный пучок, нижний затылочный лобный пучок, крючковидный пучок и поясную часть.
Комиссуральные волокна соединяют одно полушарие с другим. Самым крупным комиссуральным соединением является мозолистое тело, которое состоит примерно из 300 000 волокон.Повреждение этого пути может вызвать у некоторых людей «раздвоение мозга», при котором у человека может буквально казаться, что у него два разума. Передняя комиссура представляет собой меньшее соединение между полушариями, которое связывает структуры передней височной доли, включая миндалину и другие структуры обонятельной доли.
.
нервной системы человека | Описание, развитие, анатомия и функции
Пренатальное и постнатальное развитие нервной системы человека
Почти все нервные клетки или нейроны генерируются во время пренатальной жизни, и в большинстве случаев после этого они не заменяются новыми нейронами. Морфологически нервная система впервые появляется примерно через 18 дней после зачатия с образованием нервной пластинки. Функционально он появляется с первым признаком рефлекторной активности во втором пренатальном месяце, когда стимуляция прикосновением к верхней губе вызывает реакцию отдергивания головы.Многие рефлексы со стороны головы, туловища и конечностей могут появиться на третьем месяце.
В процессе своего развития нервная система претерпевает значительные изменения, чтобы достичь своей сложной организации. Для того чтобы произвести примерно 1 триллион нейронов, присутствующих в зрелом мозге, в течение всей пренатальной жизни необходимо генерировать в среднем 2,5 миллиона нейронов в минуту. Это включает формирование нейронных цепей, содержащих 100 триллионов синапсов, поскольку каждый потенциальный нейрон в конечном итоге связан либо с выбранным набором других нейронов, либо с конкретными целями, такими как сенсорные окончания.Более того, синаптические связи с другими нейронами устанавливаются в определенных местах на клеточных мембранах целевых нейронов. Совокупность этих событий не считается исключительно продуктом генетического кода, поскольку генов просто не хватает, чтобы объяснить такую сложность. Скорее, дифференцировка и последующее развитие эмбриональных клеток в зрелые нейроны и глиальные клетки достигается двумя наборами влияний: (1) специфическими подмножествами генов и (2) стимулами окружающей среды внутри и вне эмбриона.Генетические влияния имеют решающее значение для развития нервной системы в упорядоченной и временной последовательности. Клеточная дифференцировка, например, зависит от серии сигналов, регулирующих транскрипцию, процесса, в котором молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) дают начало молекулам рибонуклеиновой кислоты (РНК), которые, в свою очередь, выражают генетические сообщения, контролирующие клеточную активность. Влияния окружающей среды, происходящие от самого эмбриона, включают клеточные сигналы, которые состоят из диффузных молекулярных факторов ( см. Ниже Развитие нейронов).К факторам внешней среды относятся питание, сенсорный опыт, социальное взаимодействие и даже обучение. Все это важно для правильной дифференциации отдельных нейронов и для точной настройки синаптических связей. Таким образом, нервная система требует непрерывной стимуляции на протяжении всей жизни для поддержания функциональной активности.
Развитие нейронов
На второй неделе внутриутробной жизни быстрорастущая бластоциста (связка клеток, на которую делится оплодотворенная яйцеклетка) превращается в так называемый эмбриональный диск.Эмбриональный диск вскоре приобретает три слоя: эктодерму (внешний слой), мезодерму (средний слой) и энтодерму (внутренний слой). Внутри мезодермы растет хорда, осевой стержень, который служит временным позвоночником. И мезодерма, и хорда выделяют химическое вещество, которое инструктирует и побуждает соседние недифференцированные клетки эктодермы утолщаться вдоль того, что станет дорсальной средней линией тела, образуя нервную пластинку. Нервная пластинка состоит из нервных клеток-предшественников, известных как нейроэпителиальные клетки, которые развиваются в нервную трубку ( см. Ниже Морфологическое развитие).Затем нейроэпителиальные клетки начинают делиться, диверсифицироваться и давать начало незрелым нейронам и нейроглии, которые, в свою очередь, мигрируют из нервной трубки в свое окончательное местоположение. Каждый нейрон образует дендриты и аксон; аксоны удлиняются и образуют ветви, концы которых образуют синаптические связи с выбранным набором целевых нейронов или мышечных волокон.
Человеческое эмбриональное развитие Развитие человеческого эмбриона на 18-й день, на стадии диска или щита, показано на трех четвертях (слева) и в поперечном сечении (справа). Encyclopdia Britannica, Inc.
Britannica Premium: удовлетворение растущих потребностей искателей знаний. Получите 30% подписки сегодня.
Подпишись сейчас
Замечательные события этого раннего развития включают упорядоченную миграцию миллиардов нейронов, рост их аксонов (многие из которых широко распространяются по всему мозгу) и формирование тысяч синапсов между отдельными аксонами и их целевыми нейронами. Миграция и рост нейронов зависят, по крайней мере частично, от химических и физических воздействий.Растущие кончики аксонов (называемые конусами роста), по-видимому, распознают и реагируют на различные молекулярные сигналы, которые направляют аксоны и нервные ветви к их соответствующим целям и устраняют те, которые пытаются синапсировать с неподходящими целями. Как только синаптическая связь установлена, клетка-мишень высвобождает трофический фактор (например, фактор роста нервов), который необходим для выживания нейрона, синапсирующегося с ней. Сигналы физического наведения участвуют в наведении контактов или миграции незрелых нейронов по каркасу из глиальных волокон.
В некоторых регионах развивающейся нервной системы синаптические контакты изначально не являются точными или стабильными, и позже за ними следует упорядоченная реорганизация, включающая устранение многих клеток и синапсов. Нестабильность некоторых синаптических связей сохраняется до тех пор, пока не наступит так называемый критический период, до которого влияние окружающей среды играет значительную роль в правильной дифференцировке нейронов и в тонкой настройке многих синаптических связей. После критического периода синаптические связи становятся стабильными и вряд ли будут изменены под влиянием окружающей среды.Это говорит о том, что на определенные навыки и сенсорную деятельность можно повлиять во время развития (включая послеродовую жизнь), а для некоторых интеллектуальных навыков эта способность к адаптации предположительно сохраняется в зрелом и позднем возрасте.
.