Пластичность нервной системы это: Пластичность нервной системы | Psylist.net

пластичность нервной системы — это… Что такое пластичность нервной системы?



пластичность нервной системы

Этимология.

Происходит от греч. рlastikоs — скульптурный.

Категория.

Характеристика нервных процессов.

Специфика.

Способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов.

Особенной пластичностью нервные структуры обладают в раннем онтогенезе, за счет чего возможна существенная перестройка их структуры и связей при различных повреждениях. С возрастом пластичность снижается. Для зрелого мозга свойство функциональной пластичности может проявляться и на нейронном, и на системном уровнях.

Психологический словарь.
И.М. Кондаков.
2000.

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

(англ. plasticity of nervous system) — способность к адекватным перестройкам функциональной организации мозга в ответ на значимые изменения внешних и внутренних факторов. Различают 2 аспекта этого понятия.

1. Пластичность нервных элементов мозга в раннем онтогенезе как возможность компенсаторной перестройки их структуры и связей при различных повреждающих взаимодействиях, в условиях обогащенной и обедненной среды. Отмечается недоразвитие нервных элементов в различных отделах мозга при функциональной сенсорной депривации и усиленное развитие синаптического аппарата в условиях обогащенной среды. Описаны специфические пластические перестройки функциональной активности нейронов в раннем онтогенезе при изменении структуры предъявляемых зрительных стимулов. К примеру, у котят, лишенных с момента рождения определенных паттернов зрительного стимула, не формировалась способность к их восприятию, когда их помещали в естественную среду. С возрастом возможность компенсаторных пластических перестроек нейронного аппарата снижается (см. Нейрон-детектор).
2. Функциональная пластичность зрелого мозга на нейронном (напр., длительное повышение реактивности нейронов после высокочастотной стимуляции — посттетаническая потенциация) и системном уровнях. Последняя проявляется как формирование функциональных связей структур, адекватно вовлеченных в текущую деятельность. Эта форма П. н. с. постепенно формируется в онтогенезе как результат дифференциации и специализации нервных элементов, нейронных ансамблей, нервных центров, нарастания их связующего звена — волокнистых структур и возможности их избирательной мобилизации и интеграции за счет регулирующей системы мозга (см. Блоки мозга). (Д. А. Фарбер, Н. В. Дубровинская.)

Большой психологический словарь. — М.: Прайм-ЕВРОЗНАК.
Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко.
2003.

• письменная речь
• плато

Смотреть что такое «пластичность нервной системы» в других словарях:

• Пластичность Нервной Системы — способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов. Особенной пластичностью нервные структуры обладают в раннем онтогенезе, за счет чего возможна существенная перестройка их структуры и… …   Психологический словарь

• Пластичность (в физиологии) — Пластичность в физиологии, способность клеток и органов животных и растений менять в известных пределах свои свойства в зависимости от условий их функционирования. Так, говорят о П. центральной нервной системы, проявляющейся, например, в её… …   Большая советская энциклопедия

• Пластичность — I Пластичность (от греч. plastikós годный для лепки, податливый, пластичный)         свойство твёрдых тел необратимо изменять свои размеры и форму (т. е. пластически деформироваться) под действием механических нагрузок. П. кристаллических тел… …   Большая советская энциклопедия

• Адаптация физиологическая —         совокупность физиологических реакций, лежащая в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленная к сохранению относительного постоянства его внутренней среды Гомеостаза. В результате А. ф. повышается… …   Большая советская энциклопедия

• Мозжечок — Препарат мозга человека, красным выделен мозжечок …   Википедия

• НЕРВНАЯ СИСТЕМА — НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Содержание: I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н.с. . 518 II. Анатомия Н. с…………….. 524 III. Физиология Н. с……………. 525 IV. Патология Н.с…………….. 54? I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н. е.… …   Большая медицинская энциклопедия

• Реелин — {{{caption}}} Рилин Обозначения Symbol(s) RELN REELIN Entrez …   Википедия

• Опросник формально-динамических свойств индивидуальности человека — (ОФДСИ). В. М. Русалов. Опросник дальнейшее развитие опросника структуры темперамента (ОСТ). Он предназначен для науч. и прикладных исследований в области психологии, педагогики и медицины; обладает высокой надежностью и валидностью, в т. ч.… …   Психология общения. Энциклопедический словарь

• Рилин — Обозначения Символы …   Википедия

• Кора головного мозга — Центральная нервная система (ЦНС) I. Шейные нервы. II. Грудные нервы. III. Поясничные нервы. IV. Крестцовые нервы. V. Копчиковые нервы. / 1. Головной мозг. 2. Промежуточный мозг. 3. Средний мозг. 4. Мост. 5. Мозжечок. 6. Продолговатый мозг. 7.… …   Википедия

Пластичность Нервной Системы — это… Что такое Пластичность Нервной Системы?



Пластичность Нервной Системы

Пластичность нервной системы — способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов. Особенной пластичностью нервные структуры обладают в раннем онтогенезе, за счет чего возможна существенная перестройка их структуры и связей при различных повреждениях. С возрастом пластичность снижается. Для зрелого мозга свойство функциональной пластичности может проявляться и на нейронном, и на системном уровнях.

Психологический словарь.
2000.

• Письменная Речь
• Плато

Смотреть что такое «Пластичность Нервной Системы» в других словарях:

• пластичность нервной системы — Этимология. Происходит от греч. рlastikоs скульптурный. Категория. Характеристика нервных процессов. Специфика. Способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов. Особенной пластичностью …   Большая психологическая энциклопедия

• Пластичность (в физиологии) — Пластичность в физиологии, способность клеток и органов животных и растений менять в известных пределах свои свойства в зависимости от условий их функционирования. Так, говорят о П. центральной нервной системы, проявляющейся, например, в её… …   Большая советская энциклопедия

• Пластичность — I Пластичность (от греч. plastikós годный для лепки, податливый, пластичный)         свойство твёрдых тел необратимо изменять свои размеры и форму (т. е. пластически деформироваться) под действием механических нагрузок. П. кристаллических тел… …   Большая советская энциклопедия

• Адаптация физиологическая —         совокупность физиологических реакций, лежащая в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленная к сохранению относительного постоянства его внутренней среды Гомеостаза. В результате А. ф. повышается… …   Большая советская энциклопедия

• Мозжечок — Препарат мозга человека, красным выделен мозжечок …   Википедия

• НЕРВНАЯ СИСТЕМА — НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Содержание: I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н.с. . 518 II. Анатомия Н. с…………….. 524 III. Физиология Н. с……………. 525 IV. Патология Н.с…………….. 54? I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н. е.… …   Большая медицинская энциклопедия

• Реелин — {{{caption}}} Рилин Обозначения Symbol(s) RELN REELIN Entrez …   Википедия

• Опросник формально-динамических свойств индивидуальности человека — (ОФДСИ). В. М. Русалов. Опросник дальнейшее развитие опросника структуры темперамента (ОСТ). Он предназначен для науч. и прикладных исследований в области психологии, педагогики и медицины; обладает высокой надежностью и валидностью, в т. ч.… …   Психология общения. Энциклопедический словарь

• Рилин — Обозначения Символы …   Википедия

• Кора головного мозга — Центральная нервная система (ЦНС) I. Шейные нервы. II. Грудные нервы. III. Поясничные нервы. IV. Крестцовые нервы. V. Копчиковые нервы. / 1. Головной мозг. 2. Промежуточный мозг. 3. Средний мозг. 4. Мост. 5. Мозжечок. 6. Продолговатый мозг. 7.… …   Википедия

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ — что такое в Большой психологической энц

Смотреть что такое ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ в других словарях:

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (англ. plasticity of nervous system) — способность к адекватным перестройкам функциональной организации мозга в ответ на значимые изменения внешних и внутренних факторов. Различают 2 аспекта этого понятия.<br>1. Пластичность нервных элементов мозга в раннем онтогенезе как возможность компенсаторной перестройки их структуры и связей при различных повреждающих взаимодействиях, в условиях обогащенной и обедненной среды. Отмечается недоразвитие нервных элементов в различных отделах мозга при функциональной сенсорной депривации и усиленное развитие синаптического аппарата в условиях обогащенной среды. Описаны специфические пластические перестройки функциональной активности нейронов в раннем онтогенезе при изменении структуры предъявляемых зрительных стимулов. К примеру, у котят, лишенных с момента рождения определенных паттернов зрительного стимула, не формировалась способность к их восприятию, когда их помещали в естественную среду. С возрастом возможность компенсаторных пластических перестроек нейронного аппарата снижается (см. Нейрон-детектор).<br>2. Функциональная пластичность зрелого мозга на нейронном (напр., длительное повышение реактивности нейронов после высокочастотной стимуляции — посттетаническая потенциация) и системном уровнях. Последняя проявляется как формирование функциональных связей структур, адекватно вовлеченных в текущую деятельность. Эта форма П. н. с. постепенно формируется в онтогенезе как результат дифференциации и специализации нервных элементов, нейронных ансамблей, нервных центров, нарастания их связующего звена — волокнистых структур и возможности их избирательной мобилизации и интеграции за счет регулирующей системы мозга (см. Блоки мозга). (Д. А. Фарбер, Н. В. Дубровинская.)<br><br><br>… смотреть

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Словообразование. Происходит от греч. рlastikоs — скульптурный.
Категория. Характеристика нервных процессов.
Специфика. Способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов. Особенной пластичностью нервные структуры обладают в раннем онтогенезе, за счет чего возможна существенная перестройка их структуры и связей при различных повреждениях. С возрастом пластичность снижается. Для зрелого мозга свойство функциональной пластичности может проявляться и на нейронном, и на системном уровнях. … смотреть

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Пластичность нервной системы — способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов. Особенной пластичностью нервные структуры обладают в раннем онтогенезе, за счет чего возможна существенная перестройка их структуры и связей при различных повреждениях. С возрастом пластичность снижается. Для зрелого мозга свойство функциональной пластичности может проявляться и на нейронном, и на системном уровнях…. смотреть

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ — что такое в Психологическом словаре

Смотреть что такое ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ в других словарях:

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (англ. plasticity of nervous system) — способность к адекватным перестройкам функциональной организации мозга в ответ на значимые изменения внешних и внутренних факторов. Различают 2 аспекта этого понятия.<br>1. Пластичность нервных элементов мозга в раннем онтогенезе как возможность компенсаторной перестройки их структуры и связей при различных повреждающих взаимодействиях, в условиях обогащенной и обедненной среды. Отмечается недоразвитие нервных элементов в различных отделах мозга при функциональной сенсорной депривации и усиленное развитие синаптического аппарата в условиях обогащенной среды. Описаны специфические пластические перестройки функциональной активности нейронов в раннем онтогенезе при изменении структуры предъявляемых зрительных стимулов. К примеру, у котят, лишенных с момента рождения определенных паттернов зрительного стимула, не формировалась способность к их восприятию, когда их помещали в естественную среду. С возрастом возможность компенсаторных пластических перестроек нейронного аппарата снижается (см. Нейрон-детектор).<br>2. Функциональная пластичность зрелого мозга на нейронном (напр., длительное повышение реактивности нейронов после высокочастотной стимуляции — посттетаническая потенциация) и системном уровнях. Последняя проявляется как формирование функциональных связей структур, адекватно вовлеченных в текущую деятельность. Эта форма П. н. с. постепенно формируется в онтогенезе как результат дифференциации и специализации нервных элементов, нейронных ансамблей, нервных центров, нарастания их связующего звена — волокнистых структур и возможности их избирательной мобилизации и интеграции за счет регулирующей системы мозга (см. Блоки мозга). (Д. А. Фарбер, Н. В. Дубровинская.)<br><br><br>… смотреть

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Этимология.
Происходит от греч. рlastikоs — скульптурный.
Категория.
Характеристика нервных процессов.
Специфика.
Способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов.Особенной пластичностью нервные структуры обладают в раннем онтогенезе, за счет чего возможна существенная перестройка их структуры и связей при различных повреждениях. С возрастом пластичность снижается. Для зрелого мозга свойство функциональной пластичности может проявляться и на нейронном, и на системном уровнях…. смотреть

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Пластичность нервной системы — способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов. Особенной пластичностью нервные структуры обладают в раннем онтогенезе, за счет чего возможна существенная перестройка их структуры и связей при различных повреждениях. С возрастом пластичность снижается. Для зрелого мозга свойство функциональной пластичности может проявляться и на нейронном, и на системном уровнях…. смотреть

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ — что такое в Психологическом словаре

Смотреть что такое ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ в других словарях:

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (англ. plasticity of nervous system) — способность к адекватным перестройкам функциональной организации мозга в ответ на значимые изменения внешних и внутренних факторов. Различают 2 аспекта этого понятия.<br>1. Пластичность нервных элементов мозга в раннем онтогенезе как возможность компенсаторной перестройки их структуры и связей при различных повреждающих взаимодействиях, в условиях обогащенной и обедненной среды. Отмечается недоразвитие нервных элементов в различных отделах мозга при функциональной сенсорной депривации и усиленное развитие синаптического аппарата в условиях обогащенной среды. Описаны специфические пластические перестройки функциональной активности нейронов в раннем онтогенезе при изменении структуры предъявляемых зрительных стимулов. К примеру, у котят, лишенных с момента рождения определенных паттернов зрительного стимула, не формировалась способность к их восприятию, когда их помещали в естественную среду. С возрастом возможность компенсаторных пластических перестроек нейронного аппарата снижается (см. Нейрон-детектор).<br>2. Функциональная пластичность зрелого мозга на нейронном (напр., длительное повышение реактивности нейронов после высокочастотной стимуляции — посттетаническая потенциация) и системном уровнях. Последняя проявляется как формирование функциональных связей структур, адекватно вовлеченных в текущую деятельность. Эта форма П. н. с. постепенно формируется в онтогенезе как результат дифференциации и специализации нервных элементов, нейронных ансамблей, нервных центров, нарастания их связующего звена — волокнистых структур и возможности их избирательной мобилизации и интеграции за счет регулирующей системы мозга (см. Блоки мозга). (Д. А. Фарбер, Н. В. Дубровинская.)<br><br><br>… смотреть

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Словообразование. Происходит от греч. рlastikоs — скульптурный.
Категория. Характеристика нервных процессов.
Специфика. Способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов. Особенной пластичностью нервные структуры обладают в раннем онтогенезе, за счет чего возможна существенная перестройка их структуры и связей при различных повреждениях. С возрастом пластичность снижается. Для зрелого мозга свойство функциональной пластичности может проявляться и на нейронном, и на системном уровнях. … смотреть

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Этимология.
Происходит от греч. рlastikоs — скульптурный.
Категория.
Характеристика нервных процессов.
Специфика.
Способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов.Особенной пластичностью нервные структуры обладают в раннем онтогенезе, за счет чего возможна существенная перестройка их структуры и связей при различных повреждениях. С возрастом пластичность снижается. Для зрелого мозга свойство функциональной пластичности может проявляться и на нейронном, и на системном уровнях…. смотреть

Пластичность нервной системы

При повреждении
отростков нейронов они способны к
восстановлению (регенерации). Регенерация
нервных воло­кон подробно описана в
разделе посвящённом нервной ткани. При
повреждении перикариона нейрон погибает.
Не­смотря на то, что нервные клетки
во взрослом организме не могут
размножаться, они обладают высокой
способностью к внутриклеточной
регенерации. При гибели одних нейронов,
другие, сохранившиеся нейроны,
увеличиваются в размерах (гипертрофия),
в их цитоплазме возрастает число и
интен­сивность работы органоидов.
При этом усиливается аксоток и разрастаются
нервные окончания, особенно межнейро­нальные
синапсы. Этим объясняется способность
мозга вос­станавливать свои функции
при повреждении, в результате травмы
или болезни.

Пластичность нервной системы проявляется
и в её морфо-функциональной перестройке
на протяжении жизни человека: в процессе
обучения, при изменении вида его
дея­тельности (смена умственного
труда на физический). При этом наблюдается
гипертрофия интенсивно функционирую­щих
нейронов, их ансамблей и нейронных
систем мозга. Од­новременно
устанавливаются новые и исчёзают старые
меж­нейрональные связи.

Органы чувств

Анализаторы
– сложные структурно-функциональные
системы, связывающие ЦНС с внешней и
внутренней средой. Они образованы
афферентной частью рефлекторных дуг и
состоят из трёх частей: периферической,
где происходит восприятие раздражения
(органы
чувств),
промежуточной
– проводящие пути, и центральной
– специальные зоны коры больших
полушарий, где происходит анализ
раздражений и формирование ощущений.
Поэтому все органы чувств можно
рассматривать как периферические части
соответствующих анализаторов.

Классификация
органов чувств осуществляется
по рецепторным клеткам, которые в них
находятся.

1). К первому типу
относятся орган зрения и орган обо­няния.
Их рецепторные клетки – первичночувствующие.
Это нейросенсорные
эпителиоциты,
которые являются спе­циализированными
нейронами и развиваются из нервной
пластинки.

2). Ко второму типу
относятся орган слуха и равновесия и
орган вкуса. Их рецепторные клетки –
это специализированные эпителиальные
клетки, происходящие из эктодермы –
вторичночувствующие,
или сенсорные
эпителиоциты.

3). Третий тип не
имеет органного строения. Это совокупность
разбросанных по организму инкапсулированных
и неинкапсулированных рецепторов. Они
образованы ветвле­ниями дендритов
чувствительных нейронов, окруженных
глиальными клеткам, а иногда и
соединительнотканной кап­сулой. К
нему относится орган осязания.

Рецепторные клетки имеют специализированные
орга­неллы: реснички, стереоцилии,
киноцилии, микроворсинки, которые
содержат фото-, хемо- или механорецепторы,
вос­принимающие соответствующие
раздражения.

Орган обоняния

Является периферической
частью обонятельного анализатора.
Различают основной
орган обоняния,
представлен­ный обонятельной областью
слизистой оболочки носа, и во­меронозальный
(якобсонов) орган.
Последний имеет вид парных эпителиальных
трубок, замкнутых с одного конца и
открывающихся в полость носа другим,
расположенных в толще перегородки носа,
на границе между хрящом перего­родки
и сошником. Функции вомероноазальной
системы свя­заны с функциями половых
органов и эмоциональной сфе­рой.

Орган обоняния
образован обонятельным
эпителием. В
его состав входят три типа клеток:
обонятельные,
под­держивающин и базальные,
лежащие на базальной мембране. Обонятельные
клетки являются
хемосенсорными нейро­нами. На апикальном
конце они имеют булавовидное утол­щение
(булавы) с антенами – ресничками, которые
посто­янно движутся. В них находятся
хеморецепторы. Они взаи­модействуют
с пахучими веществами. При этом меняется
проницаемость мембраны клеток для ионов
и возникает нервный импульс, который
передаётся по аксонам нейронов в составе
обонятельного нерва в мозг. У человека
насчитыват до 6 млн. обонятельных клеток,
а у собаки, которая от­личается хорошо
развитым обонянием, число этих клеток
в 50 раз больше. Поддерживающие
клетки располагаются в несколько рядов,
они поддерживают обонятельные клетки
в определённом положении и создают
условия для их нор­мальной деятельности.
Базальные
клетки, размножаясь, служат источником
образования новых поддерживающих и
рецепторных клеток (рис. 10-1).

Под обонятельным
эпителием в рыхлой соединительной ткани
лежат альвеолярно-трубчатые обонятельные
железы,
выделяющие слизистый секрет, омывающий
поверхность обонятельного эпителия. В
нём растворяются пахучие веще­ства
для лучшего взаимодействия с
хеморецепторами. В концевых отделах
этих желез, снаружи от секреторных
кле­ток, лежат миоэпителиальные
клетки. При их сокращении секрет желез
выделяется на поверхность слизистой
оболочки.

Обонятельный
анализатор состоит
из трёх частей: пе­риферической (орган
обоняния), промежуточной и централь­ной
(обонятельная кора мозга). В периферической
части рас­положены обонятельные,
хемосенсорные клетки (первые
нейроны). Их базальные отростки образуют
обонятельные нервы, заканчивающиеся
синапсами в виде клубочков на дендритах
митральных
клеток
(вторые
нейроны), располо­женных в обонятельных
луковицах головного мозга. Их ак­соны
идут в обонятельную кору мозга, где
расположены третьи нейроны, которые
относятся к центральной части обонятельного
анализатора.

Рис. 10-1. Строе­ние
обонятель­ного эпителия.

I. Обонятельный
эпителий.

II. Собственная
пластинка слизи­стой оболочки.

1. Обонятельные
клетки.

2. Перифериче­ские
отростки (дендриты).

3. Обонятельные
булавы.

4. Центральные
отростки (аксоны).

5. Обонятельные
реснички.

6. Микроворсин-ки.

7. Поддерживающие
эпителиоциты.

8. Базальные
эпителиоциты.

9. Базальная
мембрана.

10. Нерв­ные
стволики-аксоны обонятельных клеток.

11. Обонятельная
железа. (По Я. В. Винникову, Л. Т. Титовой).

Общие сведения о пластичности нервно-мышечной системы

В обзорной статье представлены общие сведения о физиологической и патологической пластичности нервной и нервно-мышечной систем. Даны определения пластичности нервной системы. Обсуждаются некоторые механизмы пластичности нейромышечной системы при различных условиях ее функционирования. Представлены классические и современные взгляды на концепцию нейропластичности.

Возможности проявления разнообразных адаптивных реакций и поддержания уровня оптимального функционирования организма в немалой степени определяются состоянием центральной и периферической нервной системы, активностью скелетных мышц, резервами их энергетического обеспечения (И.Б. Козловская, 1976; Б.С. Шенкман с соавт., 2010).

Пластичность – важнейшее свойство нервной системы наряду с достаточной устойчивостью ее морфологической и функциональной организации (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011). Существуют различные определения пластичности нервной системы. В словаре физиологических терминов под общей редакцией академика О.Г. Газенко (1987) пластичность применительно к ЦНС интерпретируется как способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях нервной ткани. Посттравматическая пластичность выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, — приспособительную. Под пластичностью также понимается изменение эффективности или направленности связей между нервными клетками (П.Г. Костюк, 1981). Благодаря пластическим перестройкам межнейронных связей возникают микро- и макроструктурные объединения, системная (взаимосвязанная) деятельность которых лежит в основе врожденных и приобретенных форм целенаправленного поведения. Отмечается, что пластичность может проявляться как на уровне отдельной клетки, так и на уровне интегративной нервной деятельности.

В свою очередь, Merriam-Webster’s Medical Dictionary определяет пластичность, как способность к продолжительной альтерации невральных путей и синапсов при жизни мозга и нервной системы в ответ на опыт или повреждение (http://medical.merriam-webster.com/) (J.R. Wolpaw, A.M.Tennissen, 2001). Вместе с тем, Е.И. Гусев, П.Р. Камчатнов (2004) в своей работе интерпретируют пластичность как способность нервной ткани изменять структурно-функциональную организацию под влиянием экзогенных и эндогенных факторов. Именно это качество обеспечивает ее адаптацию и эффективную деятельность в условиях изменяющейся внешней и внутренней среды. Структурная пластичность относится к способности нервной системы изменять свою физическую структуру под влиянием обучения или повреждения. Например, аксональный и дендритный спраутинг, генезис нервной ткани, синаптогенез и другое на фоне реабилитационных вмешательств при повреждении в спинном мозге (V.R. Edgerton et al., 2004). Современный этап развития нейробиологии характеризуется усилением внимания и к вопросу о функциональной пластичности, которая является основой памяти, обучения, формирования новых рефлексов и функциональных систем, а также способствует восстановлению функции нервной системы после повреждения (E. Kandel et al., 1991; Г.Н. Крыжановский, 2001). Так, например, правильно организованная реабилитационная терапия после спинномозгового повреждения способствует нормализации рефлексов, усилению двигательных вызванных потенциалов и в целом восстановлению чувствительных, двигательных или автономных функций (V.R. Edgerton et al., 2004).

Пластичность нервной системы имеет разнообразные формы проявления. Отвечая на вызовы окружающего мира, органы и ткани бесконечно варьируют свою активность и характер функционирования, а затем, реагируя на хронические изменения уровня активности, обеспечивают уже долговременные изменения структуры, функции и обмена веществ (А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008). В этой связи следует отметить, что в области физиологической терминологии дифференцируют понятия «пластичность функций» и «пластичность функциональной системы» (О.Г. Газенко, 1987). Первое трактуется как способность клеток, органов и тканей изменять в определенных пределах свою деятельность при изменении условий окружающей среды, а также в результате развития компенсаторно-восстановительных процессов. В связи с тем, что пластические изменения в различной форме осуществляются и совершенствуются во всех клетках и тканях организма пластичность является универсальным общебиологическим процессом, направленным на сохранение жизни на земле в условиях изменяющейся внешней среды (Е.И. Гусев, Г.Н. Крыжановский, 2009). В свою очередь, пластичность функциональной системы – это изменчивость способов и механизмов достижения полезного приспособительного результата функциональной системы. Если результат функциональной системы обладает специфичностью и консерватизмом, то другие элементы функциональной системы пластичны и могут взаимозаменять друг друга (например, регуляция рН крови может происходить за счет буферных систем крови, или изменения дыхания, а также за счет процесса выделения в почках) (О.Г. Газенко, 1987).

Пластичность участвует в возникновении и закреплении как биологически полезных, так и патологических изменений, то есть по своей биологической сущности различают физиологическую (полезную) и патологическую пластичность. Физиологическая пластичность проявляется адекватным реагированием на действие раздражителей, способствует закреплению в памяти возникающих изменений, необходимых для развития нервной системы. Патологическая пластичность проявляется в том, что при включении механизмов нейропластичности, например, при повреждении мозга возникают новые, иногда ошибочные межнейрональные связи, которые отсутствовали в норме. Они нередко усугубляют имеющиеся церебральные расстройства или способствуют возникновению новых нарушений. Постепенно под влиянием патологической пластичности повышается активность деятельности патологических функциональных систем, они становятся резистентными к различным, в том числе, медикаментозным воздействиям. Патологическая пластичность способствует возникновению генераторов патологического возбуждения.

Следует отметить, что под пластичностью в целом подразумевается три категории явлений: способность к эволюционным изменениям органов и тканей; способность к обучению, то есть к развитию деятельности разумного типа, и способность к компенсации нарушенных функций после повреждения системы. Понятие «пластичность» тесно связано с понятием «реактивность», характеризующим свойство любой системы организма, в частности, нервной, специфически или неспецифически реагировать на внешние воздействия. Компенсаторные механизмы, как ведущий фактор адаптации организма на повреждение, присущи различным органам и тканям, но наиболее выражены в нервной системе, особенно в структурно-химической организации церебральных функций, где центральное место занимает соотношение процессов, протекающих одновременно на макро- и микроуровнях мозга. Так, например, в работе Е.Л. Доведовой и Л.М. Герштейн (2008) на основании многолетних комплексных исследований представлены обобщенные материалы, подтверждающие представление о структурно-функциональной нейрохимической пластичности мозга и показаны экспериментальные возможности использования биологически активных веществ в компенсаторно-восстановительных и адаптационных процессах в условиях патологии ЦНС.

Пластичностью обладают все нервные клетки, но наиболее высокий потенциал нейропластичности имеет кора головного мозга в связи с локализацией в ней различных в функциональном отношении клеток и наличием многочисленных их связей. Так, например, рядом авторов показаны различные примеры пластичности моторной коры у развивающихся (D.D. O’Leary, N.L. Ruff, R.H. Dyck, 1994) и взрослых животных (P.M. Rossini, F. Pauri, 2000). В экспериментальных работах на человеке, несмотря на трудности в интерпретации полученных данных, пластичность моторной коры показана рядом исследователей (E.M. Bütefisch et al., 2000; Е.В. Дамянович, Т.В. Орлова, 2004). Таким образом, корковая нейрональная пластичность является одним из основных источников компенсаторных изменений в системе моторного контроля как у развивающихся и взрослых животных, так и человека (А.Б. Вольнова, 2003). В то же время существенна роль и других отделов головного мозга — таламуса, ствола, ретикулярной формации, лимбической системы, а также глиальных структур. Любые регулирующие церебральные воздействия на деятельность органов и тканей возможны благодаря нейропластичности. Она регулирует лабильность, гомеостаз, нейротрофику, обмен веществ и различные приспособительные реакции организма (A. Sarkar et al., 2011).

С целью создания представлений о возможных вариантах двигательной пластичности многими исследователями рассматриваются механизмы, которые реализуются при изменении функционального состояния центральной и периферической нервной, а также мышечной систем на разных уровнях организации этих структур под влиянием двигательной активности (Т.Л. Немировская, 2003; М.Е. Иоффе, 2005; А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008; Е.В. Ланская с соавт., 2015; О.В. Ланская с соавт., 2015; O.V. Lanskaya et al., 2015; Е.В. Ланская с соавт., 2016; Е.В. Ланская с соавт., 2016 (а, б, в)). Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения («двигательные центры») распределены по всей ЦНС – от коры больших полушарий до спинного мозга. Зависящие от двигательной активности изменения случаются повсеместно в ЦНС; связи между мозгом и спинальными нейронами и соединения между чувствительными нейронами и мотонейронами спинного мозга также показывают значительную реорганизацию в ответ на движение и активацию (B. Tahayori, D.M. Koceja, 2012).

В свою очередь, важно представление о структурно-функциональной организации элементов спинальной системы двигательного контроля и их взаимодействии в таких условиях. Кратко это можно изложить так. В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом — через интернейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, на которых основаны спинальные рефлексы, представляют собой конкретные анатомические образования. Спинальные рефлексы составляют совокупность двигательных программ, которые могут в широком диапазоне модифицироваться, интегрируясь в преднамеренное движение. Однако их деятельность в значительной мере управляется другими спинномозговыми или вышележащими центрами, специфически модулирующими прохождение сигналов по тем или иным рефлекторным дугам. Элементарным структурно-функциональным минимодулем в системе «спинной мозг — мышцы» является двигательная единица (ДЕ). ДЕ является элементарной структурой, формирующей двигательный акт и определяющей всё многообразие выполняемых человеком произвольных и рефлекторных движений, благодаря наличию целого ряда механизмов регуляции на центральном и периферическом уровне. При этом мотонейрон является «конечным путём», реализующим практически все церебральные и спинальные влияния на мышцу. Литературные сведения свидетельствуют о том, что многие специалисты в области клеточной биологии, гистологии, цитологии, нейрофизиологии рассматривают клеточные механизмы двигательной пластичности, среди которых важную роль играет возбудимость мотонейронного пула и ее изменчивость при различных функциональных условиях. Уровень рефлекторной возбудимости альфа-мотонейронов (α-МН) скелетных мышц обусловливает функциональное состояние нейромоторного аппарата (И.Б. Козловская, 2004; U.S. Hofstoetter et al., 2008). Так, в частности, в работах рассматривается состояние рефлекторной возбудимости α-МН скелетных мышц в состоянии относительного мышечного покоя (K. Minassian et al., 2007), ее модуляция в различных фазах ходьбы и бега (G. Courtine et al., 2007; U.S. Hofstoetter et al., 2008), анализируется состояние возбудимости сегментарного аппарата у спортсменов и лиц, ведущих малоактивный образ жизни (А. Casabona et al., 1990; О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, 2013; Е.Ю. Андриянова, О.В. Ланская, 2013), а также неврологически больных людей, например, на фоне компрессии спинномозговых нервов (О.В. Тупякова с соавт., 2008; О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, 2012; О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, 2014 (а, б)). При этом современные представления о функциональной пластичности нервной системы, ее двигательных структур позволяют говорить, что в условиях патологии происходит включение ее резервных возможностей с участием многих внутриклеточных молекулярных систем (М.Е. Иоффе, 2005). Однако вклад разных элементов этого единого ансамбля в конечные реакции нервной системы до конца не исследован. Тем временем, не вызывает сомнения, что пластические процессы играют существенную роль в развитии и закреплении саногенетических механизмов. Стабилизация этих механизмов обеспечивает тонический контроль за деятельностью поврежденных образований нервной и нервно-мышечной систем.

Изучение функциональной пластичности макромодуля двигательной системы — мышцы, степени её вовлечённости в процесс, сохранности иннервации или определение объёма реиннервации, являются по существу основными вопросами, решаемыми при проведении электронейромиографических (ЭНМГ) исследований. Пластичность — одно из важнейших свойств скелетной мышцы. Оно позволяет мышечной ткани адаптироваться к изменению условий функционирования, воздействующих как на мышцу, так и на организм в целом. Важную роль в реализации феномена мышечной пластичности занимает регуляция размеров мышечных волокон на системном и местном уровне. При этом изменения показателей размеров волокон скелетных мышц, таких как площадь поперечного сечения (например, при силовой тренировке или гравитационной разгрузке) влечет за собой существенные изменения сократительных возможностей целой мышцы (А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008).

Подводя некоторый итог вышеизложенных сведений, можно резюмировать: исследования отечественных и зарубежных специалистов в области генетики, цитологии, биохимии, клеточной биологии, нейрофизиологии, медицины и других смежных наук свидетельствуют о том, что под влиянием внешних и внутренних воздействий осуществляется реализация механизмов функциональной пластичности (от субклеточного до системного), в том числе, в нервной и нервно-мышечной системах, которые обладают высокими приспособительными возможностями, позволяющими эффективно функционировать в различных условиях.

Далее коснемся вопроса о классических и современных взглядах на концепцию нейропластичности. Нервная система играет важнейшую роль в процессе взаимодействия между живыми организмами и средой их обитания. В основе такого взаимодействия лежит способность нервной системы приобретать, хранить и воспроизводить информацию о прошлом опыте. Нервная система рассматривается как ведущая интегрирующая система организма, обеспечивающая высшие психические функции: сознание, память, мышление и регулирующая функциональный статус органов и систем. Эти и другие возможности обеспечиваются благодаря такому свойству нервной системы как пластичность.

Обычно, в ходе рассмотрения морфо-функциональной организации ЦНС оперируют следующими уровнями (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011): минимальной структурно-функциональной единицей рассматривают нейрон, группы нервных клеток, в свою очередь, кооперируются в нейронные ансамбли, совокупность которых образует нервный центр. Функция нервных центров определяется морфологической и функциональной специализацией нейронов. Важную роль играют межнейронные взаимодействия, осуществляемые с помощью специальных контактов – синапсов, и способность нервных клеток формировать различные нейронные ансамбли.

Нейроглия (глия, глиоциты), в свою очередь, представляет собой полиморфное и гетерогенное по составу семейство клеток, которые искусственно объединены по признаку вспомогательной функции по отношению к нейронам. Глиоциты, или глиальные клетки, формируют весьма сложное и крайне важное микроокружение для нейронов, без которого собственно специфическая деятельность ведущей популяции клеток нервной ткани весьма затруднительна, если вообще возможна (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011). Нейроглия формирует соответствующие условия для формирования потенциала действия и его последующей передачи на значительное удаление, контролирует процессы трофического обеспечения. В ЦНС выделяют макроглию (к ней относятся различные разновидности астроцитов; олигодендроциты, которые связывают как с белым, так и с серым веществом мозга, но большее их представительство наблюдается в зоне локализации нервных волокон, по функции и положению они более близки к леммоцитам периферической нервной системы), микроглию (глиальные макрофаги, образуется из моноцитов крови) и эпендимную глию (выстилает канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга). В периферической нервной системе выделяют шванновские клетки и сателлитную глию периферических нервных ганглиев.

В основе индивидуальной адаптации организма лежит пластичность нервной системы, под которой, в частности, подразумевают способность нейронов изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений рецептивных органов. Биологическая изменчивость нейронных цепей на клеточном уровне проявляется в пластичности синаптических контактов. Характер метаболической активности нейрона и свойства проницаемости синаптической мемраны могут меняться в ответ на длительную активизацию или торможение нейрона. Синаптический контакт «тренируется» в ответ на условия функционирования. Изменчивость на уровне сети связана со спецификой нейронов. Нервная ткань практически лишена характерной для некоторых других типов тканей способности к регенерации путем деления клеток. Однако нейроны демонстрируют способность к формированию новых отростков и новых синаптических контактов, что в целом обеспечивает устойчивость нейронных сетей при различных условиях их функционирования. Такие и смежные с ними аспекты проанализированы в многочисленных работах как отечественных, так и зарубежных специалистов.

Рассмотрим развитие концепции нейропластичности. В разработке основных положений нейронной теории принимали участие А.С. Догель, С. Рамон-и-Кахаль, Б.И. Лаврентьев. Согласно классическим представлениям, нейроны составляют цепи и сети, в которых осуществляется обработка информации и обеспечиваются ответы, в том числе, определяющие поведение животного и человека. Каждый нейрон, наряду с обычными для всех клеток свойствами, обладает не только способностью к переработке, но и передаче информации к другим клеткам посредством отростков и синапсов. Стоит подчеркнуть, что современные концептуальные сведения касательно информации о нервной системе привнесли много нового к имеющимся классическим представлениям в этой области. Уже в 80-е годы XX века в нейроне, наряду с единственным вариантом входа и выхода информации через химические синапсы, обнаруживаются и иные способы ее передачи – щелевидные контакты. Предложено считать элементарной пространственной единицей не отдельную клетку, а ансамбль связанных между собой нейронов. В связи с этим возрастало осознание роли не только нейронов, но и прилежащего глиального и сосудистого окружения. Современные данные позволяют расширить это представление, указывая на возможность внесинаптических взаимодействий. Такое влияние оказывается не только на низкомолекулярные органические и неорганические монометры, но и на часть полимерных образований, с включением в систему узких межклеточных пространств как путей распространения веществ и весьма значимого элемента контроля нейронной активности. Таким образом, при изучении особенностей клеточных механизмов пластичности различных областей мозга необходимо учитывать не только нейронную организацию, но и все окружение, осуществляющее поддержание гомеостаза и способное существенно изменять функцию.

Данное предположение подкрепляется несколькими положениями, выдвинутыми Ч. Шеррингтоном (1969). Им были выявлены некоторые интересные закономерности функционирования нервной системы. В частности он указывал на более значительную изменчивость пороговых величин раздражения в рефлекторных дугах по сравнению с нервными стволами. Это, согласно современным представлениям, может быть связано с динамикой в синаптической передаче или с модуляцией сигнала, обусловленной влияниями ближайшего глиального окружения, а также перераспределением ионного содержимого межклеточного вещества при длительном возбуждении как самих активируемых, так и прилежащих к ним нейронов. Другое положение, выдвинутое Ч. Шеррингтоном, указывает на большую зависимость от кровообращения и снабжения кислородом в нейронных системах по сравнению с передачей сигнала в отдельном нервном волокне. Этот факт может заключать в себе как известную зависимость нервных клеток от поступления нутриентов (в первую очередь глюкозы), так и тривиальную информацию, касающуюся, например, прямой зависимости нейрона от уровня обеспечения процессов аэробного фосфорилирования.

Следует также отметить, что с 70-80-х гг. прошлого века накопившиеся экспериментальные данные поставили под сомнение достаточность классических представлений нейронной теории С. Рамон-и-Кахаля в объяснении механизмов функционирования мозга. Концепция о нейроне как о поляризованной единице, связанной с аналогичными единицами с помощью тесно пространственно расположенных синапсов, потребовала существенного пересмотра. Так, была показана структурная и функциональная гетероморфность самих нейронов. Несколько позднее были выявлены факты о возможности пространственно удаленных межнейронных взаимодействий, которые, являясь более медленными по скорости связей и, в основном, менее интенсивными, тем не менее, способны носить весьма устойчивый характер. Данные взаимодействия, как показано в исследованиях конца XX — начала XXI в., могут опосредоваться как через межклеточное пространство, так и с помощью клеток-посредников. Наиболее интенсивно в качестве такого посредника в ЦНС позвоночных изучаются астроциты, но немаловажная роль отводится и иным клеточным структурам ЦНС и нервной периферии.

Одним из интенсивно исследуемых направлений в современной нейробиологии является проблема пластичности ЦНС при ее повреждениях. Пластичность ЦНС включает процессы различных уровней функционирования и временной протяженности, по-разному проявляющиеся при центральном и периферическом поражении нервной системы. О пластичности, как важном свойстве живого организма, много писали крупнейшие представители биологии и медицины – И.М. Сеченов, А.Н. Северцов, И.П. Павлов, Ч.С. Шеррингтон, Ф.Л. Гольц, А. Бете, Р. Магнус, Л.А. Орбели, В.М. Бехтерев, Э.А. Асратян, П.К. Анохин и др. В течение многих лет накоплен разнообразный материал о процессах восстановления функций после различного рода повреждений, но общей теории пластичности до тридцатых годов прошлого столетия создано не было.

В нейрофизиологии значительные шаги в этом направлении были сделаны А. Бете в 30-ых годах прошлого столетия. Исходя из своих экспериментальных данных и клинических наблюдений, а также данных некоторых других исследователей, он предложил общую теорию пластичности, в соответствии с которой решающая роль в компенсации функций принадлежит не ЦНС, а периферическим импульсам и периферическим рецепторам. Понимая принципиальную ошибочность теории Бете, Э.А. Асратян, основываясь на своих собственных данных, а также достижениях других представителей передовой мировой нейрофизиологии, выдвинул концепцию, согласно которой у высших животных в процессе восстановления функций, нарушенных после повреждения различных отделов ЦНС и периферической нервной системы, решающая роль принадлежит коре больших полушарий головного мозга, и что пластичность является одним из важных свойств этого отдела нервной системы.

На основании проведенных к настоящему времени исследований предполагалось, что возможные механизмы пластичности поврежденной ЦНС можно разделить на две группы. К первой группе относятся: функциональная перестройка, преобразование запасных путей, повышение активности синапсов и вовлечение нервных связей, которые в норме не функционируют. Этот механизм чисто функциональный и в нем решающая роль отводится коре больших полушарий. Он основан на ее условнорефлекторной деятельности и таких явлениях как рекрутирование, вовлечение новых единиц, облегчение, усиление и т.д. Ко второй группе относятся: органические, структурные или вегетативные изменения, в число которых входят регенерация, гипертрофия нервных клеток, образование новых коллатералей от интактных аксонов, которые дают аксосоматические или аксодендритические контакты с частично деафферентированными нейронами, так называемое явление аксонального спраутинга и т.д., которые связаны с обменом веществ и обусловлены химическими механизмами. И та, и другая точки зрения не противоречат современной концепции нейропластичности, в частности, положению о том, что при поражении мозга возникающие симптомы нейродефицита отражают не проявления поврежденной области мозга, а функцию всего мозга, точнее, пластические изменения в оставшейся функционирующей части мозга, в числе которых могут быть и те, которые блокируют восстановление функции.

Изменения, выявляющие пластичность мозга, происходят на молекулярном, клеточном, синаптическом и анатомическом (охватывая значительные группы нейронов – нейронные ансамбли) уровнях. При этом могут быть вовлечены не только корковые отделы, но и подкорковые структуры. Кроме того, помимо структурных изменений отмечаются и динамические, последовательно сменяющие друг друга сдвиги функционального характера, как в окружающей очаг повреждения зоне, так и на расстоянии от этого очага. Процессы, связанные с нейропластичностью, могут носить как системный, так и локальный характер.

Изложенные сведения указывают, что в соответствии с современными представлениями нейрон, являясь ведущим исполнителем основных функций нервной системы, не является независимым элементом. Он весьма подвержен влиянию как клеток этой же популяции, так и прилежащего окружения. В то же время нейроны весьма разнообразны как по структурной, так и функциональной организации. Через описание и даже подробнейшее рассмотрение отдельного нейрона невозможно описать функцию всей системы в целом. Значима роль не только отдельного нейрона, но и взаимодействующей системы из нейронных ансамблей, неоднородных по качественной и количественной природе. Определенный интерес в этом отношении вызывает специализированная система межнейронных коммуникаций в виде синаптических контактов, что и будет рассмотрено в следующих работах.

Пластичность нервной системы | Статья о пластике нервной системы по The Free Dictionary

в искусстве, качество, принадлежащее скульптуре; художественная передача трехмерной формы. Термин «пластичность» относится к эмоциональности, художественной целостности и визуальной убедительности моделирования трехмерных форм в скульптуре. Он также используется для выражения гармонии между выразительностью моделирования и весомостью и внутренней полнотой формы.

Слово «пластичность» также имеет более широкое значение, относящееся к выразительности трехмерной формы во всех пластических искусствах: архитектуре, живописи, гравюре, декоративно-прикладном искусстве.Таким образом, пластичность связана как с представлением трехмерности на плоской поверхности, так и с созданием реального трехмерного объема.

В самом широком смысле пластичность означает осязаемое проявление красоты, скульптурность, ясность и гармоничное единство данного изображения. Этот термин используется в этом смысле при обсуждении поэзии, музыки и литературных повествований. В движении и танце пластичность относится к элегантности и плавности линий, аналогичных скульптуре.

Термин «пластичность» также используется в физическом смысле для обозначения способности материала сохранять форму, придаваемую деформацией под давлением. Таким образом, мы говорим о пластичности мягких материалов, используемых в скульптуре, таких как глина, воск и пластилин, и пластичности красок, проявляющейся в текстуре масляных красок.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Кантор, А. «Пластичность ;.» Творчество, 1973, NO. 9.
Hetzer, T. «Vom Plastischen in der Malerei». В своей книге Aufsätze und Vorträge [vol.] 2, Лейпциг [1957]. Страницы 131–69.

свойство твердых тел, при котором твердые тела необратимо изменяют свои размеры и форму, то есть пластически деформируются под действием механических нагрузок. Пластичность кристаллических твердых тел или материалов связана с действием различных микроскопических механизмов пластической деформации; относительная роль каждого механизма определяется внешними условиями, такими как температура, нагрузка и скорость деформации. Эти механизмы рассматриваются ниже в порядке возрастания числа атомов, участвующих в элементарном акте пластической деформации.

Самодиффузионная и диффузионная пластичность. Действие сжимающих сил вызывает смещение атомных слоев кристалла из областей его поверхности, на которые действуют силы, в области, где действуют силы растяжения. Массоперенос может происходить посредством самодиффузии по поверхности или по объему кристалла. Если кристалл не очень маленький, то есть если его удельная поверхность (отношение поверхности к объему) не слишком велика, объемная самодиффузия является наиболее эффективным механизмом.Это происходит за счет «растворения», то есть проникновения атомов поверхностного слоя внутрь кристалла в виде межузельных атомов в областях сжатия и за счет «осаждения» этих атомов в областях, подверженных воздействию к действию растягивающих сил. Одновременно происходит поток вакансий в обратном направлении. Эти вакансии образуются в области действия растягивающих сил и аннигилируют в местах сжатия. В большинстве случаев самодиффузионная деформация связана, прежде всего, с направленными потоками вакансий, которые образуются легче, чем межузельные атомы (рис. 1).

Рисунок 1 . Самодиффузионная пластичность: (I) кристалл с вакансиями в начальный момент действия напряжений σ (маленькие стрелки указывают направления смещения атомов), (II) деформация, возникающая при перетекании вакансий под действие напряжений, (III) окончательная деформация кристалла

Кристалл, состоящий из атомов разного типа, демонстрирует в однородном поле напряжений ориентационное упорядочение относительно положений атомов (рис. 2, а).В результате кристалл приобретает определенную деформацию, которая зависит от степени упорядоченности. Упорядоченное состояние может стать невыгодным после снятия напряжений, но сохраняется в течение некоторого времени, поскольку возврат в неупорядоченное состояние происходит со скоростью диффузионных скачков атомов. Если в кристалле создается неоднородное поле напряжений, то примесные атомы с большими радиусами и межузельные атомы (рис.2, б) стремятся перемещаться в протяженные области решетки, а атомы с небольшими радиусами стремятся перейти в сжатые области. регионы.Возникает неоднородное распределение концентраций, стабилизирующее начальную неоднородную деформацию. Максимальная деформация, которая может возникнуть в результате ориентационного упорядочения или концентрационной неоднородности, ограничена составом кристалла. Таким образом, самодиффузионные и диффузионные деформации определяются потоками точечных дефектов — вакансий, межузельных атомов и примесных атомов. В реальных условиях миграция дефектов возникает в результате тепловых флуктуаций, частота которых быстро уменьшается с понижением температуры.Следовательно, эти механизмы пластичности действуют только при достаточно высоких температурах (не ниже 0,5 от абсолютной температуры плавления).

Рисунок 2 . Диффузионная пластичность: (а) ориентационное упорядочение примесных атомов (закрашенные кружки) в однородном поле напряжений, (б) перераспределение примесных атомов в неоднородном поле напряжений; (I) исходный кристалл, (II) кристалл с примесными атомами под действием напряжений, (III) окончательная деформация кристалла

Краудионная пластичность. Краудионная пластичность обусловлена ​​образованием и движением краудионов, которые представляют собой атомные кластеры, образующиеся вдоль плотноупакованных рядов атомов в кристалле. Когда острие вдавливается в поверхность кристалла (рис. 3), материал удаляется из зоны вдавливания краудионами, «убегающими» из-под острия. В результате на некотором удалении от места вдавливания образуется повышенная концентрация межузельных атомов.

Дислокационная пластичность. Типичная форма пластической деформации — скольжение по кристаллографическим плоскостям.Проскальзывание легче всего происходит по плотноупакованным плоскостям в плотноупакованных направлениях. Скольжение по системе параллельных плоскостей вызывает макроскопическое смещение, а комбинация смещений, соответствующих проскальзыванию по разным системам, составляет

Рисунок 3 . Краудионная пластичность: (I) кристалл до вдавливания, (II) образование краудионов при проникновении острием, (III) окончательное изменение формы. В кристалле образовывались межузельные атомы.

основная часть пластической деформации кристаллов.Скольжение происходит неравномерно. Сначала он охватывает определенную область плоскости скольжения (рис. 4), а затем границы этой области расширяются по всей плоскости. Граница распространения скольжения называется дислокацией или линией дислокации. Следовательно, развитие скольжения можно рассматривать как образование и движение дислокаций. Скорость деформации пропорциональна плотности (общей длине дислокаций в единице объема) и скорости движения дислокаций.Дислокации всегда возникают в реальных кристаллах в процессе их образования. Под действием напряжения эти дислокации способны увеличиваться в размерах (увеличиваться в размерах). По этой причине стадия образования новых дислокаций ограничивает скольжение только в исключительных случаях — например, начало деформации в бездислокационных микрокристаллах. В остальных случаях развитие скольжения определяется перемещением дислокаций.

Рисунок 4 .Элементарное скольжение в результате движения дислокации

Поскольку атомы в окрестности дислокаций были смещены из своих положений равновесия, их движение в новые положения равновесия, которые соответствуют сдвигу кристалла вдоль плоскости скольжения на единственное межатомное расстояние, требует значительно меньших затрат энергии, чем для атомов в неискаженном кристалле. Чем больше зона искажения вокруг дислокации, тем меньше энергетический барьер для смещения.Все материалы разделены на две группы по подвижности дислокаций. По порядку величины этот барьер в ковалентных кристаллах приближается к энергии межатомных связей и может быть преодолен только термической активацией (тепловыми флуктуациями). По этой причине подвижность дислокаций становится заметной только при достаточно высоких температурах; при умеренных температурах ковалентные кристаллы непластичны. В металлических и ионных кристаллах энергия связи в 10 ³ —10 ⁴ раз превышает барьер для движения дислокаций, и барьер исчезает при напряжениях от 10 ^–3 G до 10 ^–4. G , где G — модуль сдвига.Движение дислокаций при таких напряжениях не требует термической активации, а подвижность дислокаций слабо зависит от температуры. Сопротивление движению дислокаций в идеальной кристаллической решетке пренебрежимо мало, что обеспечивает высокую пластичность ионных и металлических кристаллов.

Реальные кристаллы содержат различные дефекты, такие как точечные дефекты, примесные атомы, дислокации и частицы других фаз. Сопротивление скольжению зависит от взаимодействия движущихся дислокаций с этими дефектами.Взаимодействие между дислокациями — основное взаимодействие в пластичных кристаллах без примесей. Часть сопротивления скольжению связана с прямым столкновением дислокаций и может быть уменьшена термической активацией. Однако преобладающая часть вызвана дальнодействующим взаимодействием между дислокациями через поля напряжений, которые дислокации создают вокруг себя. Эта часть практически не зависит от температуры. В результате взаимодействия друг с другом дислокации замедляются и останавливаются.По этой причине, если деформация должна происходить с постоянной скоростью, требуется непрерывное образование новых дислокаций. В результате в кристалле происходит непрерывное увеличение плотности дислокаций, которая может достигать 10 ¹¹ -10 ¹² см ^–2 . Соответственно увеличивается сопротивление взаимному скольжению дислокаций; происходит деформационное упрочнение кристалла.

Развитие взаимодействий между дислокациями отражается на кривой напряжения-деформации (рис. 5).В типичных случаях на кривой отображаются три характерных участка, которые соответствуют трем основным стадиям развития дислокационной структуры.

Рисунок 5 . Кривая «напряжение-деформация» для монокристалла цинка

На стадии I скольжение происходит легко. Плотность дислокаций относительно низкая. Каждая дислокация успевает пройти расстояние, сравнимое с размером кристалла, прежде чем остановиться, и значительная часть дислокаций выходит на поверхность кристалла.Сопротивление скольжению обусловлено взаимодействием между отдельными дислокациями, плотность которых относительно медленно увеличивается с деформацией. Поэтому коэффициент деформационного упрочнения в этом случае невелик (~ 10 ^–3 G ).

По мере увеличения степени деформации и увеличения плотности дислокаций их распределение становится существенно неоднородным. Дислокации образуют компактные скопления в плоскостях скольжения (стадия II). Поля напряжений от этих скоплений, в свою очередь, являются причиной дополнительной пластической деформации.Эта локальная деформация имеет случайное направление и может не отражаться на общем изменении формы кристалла, но она увеличивает плотность дислокаций в результате появления дислокаций во вторичных системах скольжения. Взаимодействие между дислокациями первичной и вторичной систем приводит к образованию кластеров дислокаций и структуре ячеек дислокаций (Рисунок 6). Характер дислокационной структуры сохраняется на протяжении II стадии, уменьшаются только размеры ячеек.Коэффициент деформационного упрочнения примерно равен 10 ^–2 G .

Рисунок 6 . Схематическое изображение распределения дислокаций на II стадии пластической деформации

Дальнейшее увеличение плотности дислокаций приводит к «выдавливанию» части дислокаций из плоскостей скольжения, в которых дислокации находились. При этом дислокации противоположных знаков встречаются и аннигилируют. Уменьшение плотности дислокаций сопровождается уменьшением коэффициента деформационного упрочнения (стадия III).Одновременно начинаются процессы нарушения сплошности (образование микротрещин). Эти процессы в конечном итоге приводят к разрушению кристалла, что определяет максимально достижимую величину пластической деформации.

При высоких температурах механизмы дислокации сочетаются с механизмами диффузии и самодиффузии. В кристаллах с примесями релаксация напряжений в узлах дислокаций или скоплений дислокаций может происходить в результате перераспределения примесных атомов.Вокруг дислокаций образуются примесные «атмосферы», и пластичность дислокаций снижается (деформационное старение). Следовательно, удаление примесей обычно увеличивает пластичность. С другой стороны, дислокации являются эффективными стоками и источниками вакансий и межузельных атомов. Возникновение или аннигиляция этих дефектов приводит к восполнению или сокращению неполных атомных плоскостей, которые оканчиваются дислокациями, и, как следствие, к выходу дислокаций из плоскости скольжения.Потоки точечных дефектов между дислокациями разного знака приводят к пластической деформации самодиффузионного типа; переползание дислокаций в результате потоков позволяет дислокациям обходить препятствия, расположенные в плоскости скольжения. Путь скольжения, который проходит каждая дислокация в условиях высокотемпературной деформации, увеличивается по сравнению с обычными температурами, при которых диффузионная подвижность мала. Процессы уменьшения плотности дислокаций за счет взаимной аннигиляции дислокаций протекают более интенсивно, деформационное упрочнение уменьшается и деформация развивается при постоянной нагрузке (ползучесть).

Twinning. Механизм двойникования включает деформацию элементарной ячейки кристалла с результирующим изменением ориентации части кристалла относительно действующих сил. Переориентированная часть кристалла испытывает относительно исходного кристалла двойниковый сдвиг, величина которого определяется симметрией кристаллической решетки. В реальных условиях развитие деформации происходит за счет образования и распространения ламелей двойниковой компоненты в исходном кристалле.Если двойная пластинка заканчивается внутри кристалла, на ее концах появляются поля напряжений, и взаимодействие между двойниками приводит к деформационному упрочнению. В некоторых кристаллах, например кальците, двойникование является основным механизмом пластической деформации. Однако обычно двойникование развивается в первую очередь при низких температурах, когда скольжение затруднено и создаются условия для локальной концентрации напряжений, необходимой для образования двойников.

Пластичность в результате фазового превращения. Необратимое изменение формы может быть результатом образования под нагрузкой новой фазы, имеющей кристаллическую решетку, отличную от решетки исходного кристалла. Начальная фаза должна быть метастабильной по отношению к образующейся фазе, по крайней мере, под действием механических напряжений. Поскольку относительная стабильность зависит также от температуры, пластичность в этом случае существенно зависит от температуры деформации по отношению к температуре фазового равновесия. В некоторых случаях, снижая за счет изменения температуры стабильность фазы, образующейся под нагрузкой, деформация, возникающая при превращении, может быть разрушена.Кристалл возвращается к своей первоначальной форме (эффект памяти).

Поликристаллы. В поликристаллах действие вышеуказанных механизмов пластической деформации внутри зерен осложняется взаимодействием между зернами. Деформация поликристалла — это общий результат деформации многих зерен, которые по-разному ориентированы по отношению к нагрузкам и подвергаются различным условиям. Таким образом, развитие деформации не имеет четко определенных стадий, характерных для деформации монокристаллов (рис. 5).Межзеренные границы препятствуют распространению дислокаций и, как правило, упрочняют кристаллические твердые тела при низких температурах. С другой стороны, при высоких температурах наличие границ, являющихся источниками или стоками дефектов, увеличивает пластичность. Сочетание дислокационной и самодиффузионной деформации в приграничных областях приводит к высокой пластичности в этих областях и, как следствие, к специфическому механизму высокотемпературной деформации поликристаллов — скольжению по границам зерен.Смещение зерен друг относительно друга происходит аналогично движению частиц в рыхлых материалах и в некоторых случаях делает возможной деформацию до 1000 процентов (сверхпластичность). Высокая пластичность также может быть достигнута, если рекристаллизация может происходить в процессе деформации — рекристаллизация приводит к удалению наиболее искаженных и, следовательно, наименее пластичных зерен, которые поглощаются растущими зернами с более совершенной структурой. Постоянное восстановление пластичности за счет рекристаллизации широко используется при горячей обработке металлов.

Пластичность простых аморфных тел связана с диффузионными перестройками атомов и молекул. Пластичность ряда материалов обусловлена ​​движением недеформирующихся твердых частиц друг относительно друга в некоторой вязкой среде. К явлениям этого типа относится пластичность таких материалов, как глины и рыхлые твердые тела, смоченные водой.

Исследование пластичности представляет большой практический интерес. Такие исследования позволяют эффективно выбирать материалы в промышленности, где пластичность материалов обычно должна соответствовать большому количеству требований, предъявляемых обработкой и последующим использованием материалов в различных условиях.Исследования различных аспектов пластичности ведутся рядом разделов прикладной и теоретической математики и физики. Физика твердого тела (в частности, теория дислокаций) изучает микроскопические механизмы пластичности. Механика сплошной среды (теории пластичности и ползучести) изучает пластичность твердых тел, абстрагируясь от их атомной и кристаллической структуры; другие проблемы механики сплошной среды включают прочность материалов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Friedel, J. Дислокации. Москва, 1967. (Пер. С англ.)
Физика деформационного упрочнения монокристаллов. Киев, 1972. Набарро, Ф. Р., З. С. Базинский, Д. Б. Холт.
Пластичность монокристаллов. Москва, 1967. (Пер. С англ.)
Honeycombe, R. Пластическая деформация металлов. Москва, 1972. (Пер. С англ.)

.

Конспект лекций Гормоны и пластичность нервной системы

Пластичность

 Привыкание = процесс, в результате которого животное становится менее восприимчивым к повторяющимся
появление стимула> например, если вы не чувствуете свою одежду. Передача на
глутаматергический синапс между сенсорными и двигательными нейронами уменьшается. Это ослабление
синаптической передачи называется синаптической депрессией: это происходит из-за уменьшения синаптической
везикулы, доступные для выпуска. Сенсибилизация = процесс, позволяющий животному обобщить аверсивную реакцию, вызванную
вредный стимул к множеству других не вредных стимулов> слабее, чем привыкание,
een sterke response optreed. > вызвано привлечением дополнительных нейронов. Активация
сенсорные нейроны> возбуждают модулирующие интернейроны, которые выделяют серотонин на пресинаптических
терминалы сенсорных нейронов> повышенное синаптическое возбуждение двигательных нейронов> длится
час.Кратковременная сенсибилизация происходит из-за привлечения дополнительных синаптических элементов.
которые модулируют синаптическую передачу.

Серотонин, высвобождаемый интернейронами> связывание с рецепторами g-белка на пресинаптическом конце
сенсорных нейронов> стимуляция производства вторичных мессенджеров> связывается с PKA>
фосфорилирующие белки> снижают проницаемость для K +> длительная деполяризация> более ок.
каналы могут открываться. > увеличить нейромедиатор.
Считается также, что этот механизм работает при длительной сенсибилизации> нескольких дней и недель.Экспрессия генов изменена. > с участием CREB = активатор транскрипции.

A.> Краткосрочная сенсибилизация, B> долгосрочная сенсибилизация

Краткосрочная синаптическая пластичность в нервной системе млекопитающих

Все химические синапсы способны к пластическим изменениям. Кратковременная пластичность> сохраняется в течение нескольких минут или меньше.
Синаптическое облегчение: временное увеличение синаптической силы происходит, когда два или более действия
потенциалы вторгаются в пресинаптический терминал в тесной последовательности.> вызывает большее количество нейромедиаторов
высвобождаемый каждым AP> постсинаптический потенциал концевой пластинки прогрессивно увеличивается. Это результат
увеличение кальция. Поскольку механизмы удаления кальция медленные,> кальций накапливается. Высокая частота
пост-титанического потенцирования AP.

Синаптическая депрессия> снижение синаптической передачи из-за повторяющейся синаптической активности. Вызванный
истощение пула имеющихся синаптических везикул.

Долгосрочная синаптическая пластичность в нервной системе млекопитающих

Долговременное потенцирование / Долговременная депрессия> вызывается разными историями активности и
опосредовано различными комплементами путей передачи внутриклеточного сигнала.

LTD

LTD в гиппокампе вызывается коллатералями Шаффера, которые стимулируются низкой частотой.
LTD дефосфорилирует тот же набор регуляторных белков. Рецепторы AMPA интернализуются.
Другая форма LTD наблюдается в мозжечке, здесь волокна Пуркинье получают вход от
переплетающиеся волокна и параллельные волокна> LTD снижает силу передачи в параллельном волокне и
лазание волокон синапсов.

В первом пути глутамат, высвобождаемый из синапсов параллельных волокон, активирует два типа
рецепторы (ANPA и метаботропные рецепторы глутамата).Второй путь передачи сигнала
инициируется восходящей активацией волокон> большой приток кальция через закрытые каналы. > увеличение
внутриклеточный Ca> чистый эффект заключается в интернализации AMPA киназами.

Изменения в экспрессии генов …

Посттрансляционные изменения приводят к изменению распределения или плотности постсинаптических рецепторов AMPA.
Существуют различия в изменении краткосрочной экспрессии генов и долгосрочной экспрессии генов.
внесение изменений. Поздняя фаза инициируется факторами транскрипции, такими как CREB.Также синаптические контакты
увеличиваются с LTP.

Бор blz 344-349

Responsiecollege

Als 2 Neuronen tegelijkertijd geactiveerd worden dan wordt de efficacy van het postsynaptisch
нейрон верхоогд.

Гиппокамп является лучшим из лучших в структуре пятки .. Вводится в CA1 komt uit
schaeffer collateralen. Рецепторы AMPA и NMDA рецепторы.

Тетаническая стимуляция вызывает долгосрочную потенцию> waar vindt deze LTP plaats.er zijn zowel pre als
postynaptisch veranderingen. Pre> more release (vooral korte termijn) post> более чувствительный (
vooral lange termijn)

Зависит от государства> LTP is afhankelijk van de staat waarin pres zich vindt

Hele belangrijke rol speelt de NMDA-рецептор> он комбинируется с pre en post synaptisch (pre
= glutamaat en post is depolarisatie)

Вторые посланники zijn: CaMKII die geactiveerd worddebn door de ca ingx door de NMDA r> zij
activeren de nieuwe AMPA Receptoren.

Alles hangt dus af van Calcium> тест на мотыгу? > Je kan voorkomen dat Calc de cel binnenkomt
en кальций в de cel weg te vangen door een kaluator (?). Je kan ook de CaMKII blocken

Как бы вы определили, для какой фазы LTP усиленный приток кальция особенно важен?

je kan op verschillende tijdstippen in de vorming van LTP Calcium wegvangen en kun je meten of er
Nog een LTP optreedt, hetzelfde geldt voor de NMDA antagonisten deze kun je ook op verschillende
tijdstippen toevoegen om te kijken wanneer dit invloed heeft.Приток кальция является вооральным белангриком в де
beginfasen van de LTP.

Rol NMDA r> NR1 unit = необходим для работы, NRB2 = модуляция.

Rol AMPA рецепторы> хотите, чтобы нокаутировала субъединица GluA1 и обработала LTP op.
AMPA activatie veroorzaakt depolarizatei zodat de mg block wegvalt.

Как поддерживается повышенная синаптическая пластичность> усиление рецептора AMPA по отношению к синапсу. AMPA
рецепторы zijn mobiel en kunnen door endo / exocytose en laterale diffussie zich verplaatsen in en uit
хет мембраан.Dit kan ook zichtbaar gemaakt worden. Door de CamKII worden andere
transcriptiefacotren geactiveerd> генетические изменения> долгосрочные эффекты.

Hoe zie je, что CaKII belangrijk есть? > Кроме того, инактивированная форма — это киназа Ван-Дезе, лечившая LTP
соч.

,

PPT — Нервная система II: презентация в PowerPoint по развитию и пластичности

.

PPT — Нервная система II: презентация в PowerPoint по развитию и пластичности

.